椰子（Cocos nucifera L.）属于棕榈科，主要种植在热带和亚热带沿海地区，是一种热带水果和油料经济作物。作为极具热带特色的农作物，其果腔内含有丰富的胚乳（果肉或椰仁）和汁液（椰子水）。椰汁中含有丰富的矿物质（如钾和镁），其组成类似于机体细胞内液，能有效地解决机体电解质失调问题。棕榈酸、肉豆蔻酸和月桂酸是椰肉中的主要脂肪酸，具有降低血脂、补充机体营养、益气等功效[1]。虽然椰子营养丰富、经济价值高，但椰子的主要销售方式仍以鲜饮为主，导致椰肉、椰壳等资源大量浪费，因此需要寻找新的加工方式提高椰子的附加值，实现“全椰”利用。
乳酸菌因其益生功能而被广泛应用于食品生产，尤其是作为驱动食品发酵的发酵剂，使发酵产品具有独特的感官特性和潜在的营养价值。多项研究证明，果汁可以成为乳酸菌发酵的合适载体或培养基底。植物乳杆菌是一种具有抗炎、抗肥胖和抗糖尿病等特性的乳酸菌，它可以抵御胃酸，并可以完成从补充品进入口腔-肠道-结肠-粪便的完整过程，被广泛用于发酵工业[2]。已有研究证实发酵果汁展示出更强的益生特性。研究发现植物乳杆菌JHT78 发酵可以提高西瓜汁的理化性质和抗氧化活性，并且改变西瓜汁的代谢谱[3]。植物乳杆菌J26 发酵提升了蓝莓汁的功能活性和生物活性[4]。此外，植物乳杆菌发酵的石榴汁能够显著提高抗氧化能力和抑制血管紧张素转化酶活性，具有潜在的降压功能[5]。束文秀等[6]也证实植物乳杆菌发酵使胡柚汁的抗氧化特性及品质均有显著提升。柳越[7]进一步利用植物乳杆菌发酵诺丽果汁，改善了高尿酸血症小鼠的肾脏损伤和抑制HK-2 细胞的炎症反应。发酵果汁的相关活性和功能研究表明其优异的发展趋势，附加了其功能价值和经济价值，为发酵果汁的研究与开发奠定基础。
椰浆中富含各种营养物质，使其成为乳酸菌理想的发酵基底。本研究从海南省传统发酵食品中分离的植物乳杆菌HNU082（HNU082）具有较好的益生特性，已被证实在缓解结肠炎、高血脂等病症方面发挥重要功效，并且具有遗传稳定性和维持肠道菌群稳态的作用[8-9]。同时，前期研究也证实HNU082 发酵仙人掌果汁，可以显著改善果汁的理化特性、生物活性和代谢特征[10]。因此，本研究以椰浆作为发酵基底，利用HNU082进行发酵，探究发酵对椰浆理化性质、抗氧化活性及代谢物的影响，以期为椰子深加工提供参考。
1 材料与方法
1.1 材料与试剂
鲜榨椰浆：海南鲜友食品有限公司；植物乳杆菌HNU082（Lactiplantibacillus plantarum HNU082，保藏号GDMCC NO：61552）：分离自海南传统发酵食品；水溶性维生素E （trolox）、1，1-二苯基-2-苦基肼 （1，1-diphenyl-2-picrylhydrazyl，DPPH）、3，5-二硝基水杨酸（3，5-dinitrosalicylic acid，DNS）、有机酸标准品、高氯酸、甲醇（均为色谱级）：上海源叶生物科技有限公司；MRS液体培养基：广东环凯生物科技有限公司。
1.2 仪器与设备
全波长微孔板检测仪（INFINITE 200 PRO）：上海微百科技发展有限公司；超净台（OptiClean-1300）：力康精密科技（上海）有限公司；生化培养箱（Blue pard）：上海一恒科学仪器有限公司；数显折光仪（SW-32D）：广州市速为电子科技有限公司；台式高速冷冻离心机（3-18KS）：德国西格玛电子有限公司；pH 计（PHS-25）：上海仪电科技有限公司；蒸汽灭菌器（SX-500）：日本Tomy Digital Biology 公司；高效液相色谱仪（chromaster）：日立科学仪器（北京）有限公司；超高效液相色谱串联傅里叶变换质谱（UHPLC-Q Exactive HF-X）：赛默飞世尔科技公司。
1.3 方法
1.3.1 菌株的制备与发酵
将保藏在超低温冰箱的HNU082 菌株接入MRS液体培养基中，于37 ℃生化培养箱培养24 h，活化3 代后即为发酵菌液。原椰浆（raw coconut milk，RCM）于85 ℃加热15 min 后冷却到室温备用。将活化的菌液通过离心（4 000×g，5 min）收集菌体，使用无菌生理盐水（0.9% NaCl 溶液）洗涤两次后重悬，于无菌条件下将菌体以4%（体积分数）接种至椰浆中，并于37 ℃生化培养箱中培养36 h 获得发酵椰浆（fermented coconut milk，FCM）样品。
1.3.2 菌落总数的测定
参照GB 4789.2—2022《食品安全国家标准 食品微生物学检验 菌落总数测定》，采用稀释涂布平板法测定发酵前后样品的菌落总数。
1.3.3 pH 值和可滴定酸含量的测定
根据GB 12456—2021《食品安全国家标准 食品中总酸的测定》中的方法进行可滴定酸的测定；使用pH计对样品的pH 值进行测定。
1.3.4 有机酸种类及含量的测定
采用高效液相色谱法测定有机酸含量。色谱柱为Agilent ZORBAX SB-Aq（4.6 mm×250 mm，5 μm），柱温为40 ℃，波长210 nm，进样量为10 μL。流动相为高氯酸水溶液（pH2.5），流速为0.6 mL/min，等梯度洗脱20 min。通过将样品中有机酸的保留时间与标准品进行比对，并采用外标法对样品中的有机酸进行定量。
1.3.5 总糖含量和可溶性固形物含量的测定
采用苯酚-硫酸法测定发酵前后样品的总糖含量[11]。200 μL 稀释适当倍数的待测样品中加入100 μL 5%苯酚溶液和500 μL 98%浓硫酸，混匀后在室温条件下静置20 min，于490 nm 处测定吸光度。以总糖含量为横坐标，以吸光度为纵坐标绘制标准曲线，葡萄糖标准品的线性回归方程为Y=0.004 5X+0.021 4，相关系数R2 为0.992 1。
采用折光仪测定样品的可溶性固形物含量。
1.3.6 DPPH 自由基清除能力的测定
参照Wang 等[12]的方法进行DPPH 自由基清除能力测定。取50 μL 稀释样品与400 μL DPPH-甲醇溶液（100 μmol/L）混匀反应30 min 后，于517 nm 处测定吸光度。水溶性维生素E 作为阳性对照并绘制标准曲线，其线性回归方程为Y=1.143 8X+0.467 6，R2=0.990 1，结果以微摩水溶性维生素E 当量（trolox equivalent antioxidant capacity，TE）/100 mL 表示。以吸光度计算DPPH 自由基清除率（X，%），计算公式如下。
式中：A1 为样品+DPPH 溶液的吸光度；A2 为样品+甲醇溶液的吸光度；AC 为样品溶剂（蒸馏水）+DPPH 溶液的吸光度。
1.3.7 非靶代谢组学分析
200 μL 椰浆与400 μL 提取溶剂（乙腈∶甲醇=1∶1，体积比）混匀于5 ℃、40 kHz 提取30 min 后，于-20 ℃静置30 min 后，在4 ℃、13 000×g 离心15 min 获得上清液。上清液利用氮气吹干后加入100 μL 复溶剂（乙腈∶水=1∶1，体积比）复溶，并于5 ℃、40 kHz 萃取5 min，于4 ℃、13 000×g 离心5 min 得上清液。上清液过0.22 μm 有机滤膜后，备用。上清液利用超高效液相色谱串联傅里叶变换质谱UHPLC-Q Exactive 系统配置 ACQUITY UPLC HSS T3（100 mm×2.1 mm，1.8 μm）色谱柱进行分析。色谱和质谱条件按赵萍等[13]的方法。
1.4 数据处理与分析
数据采用SPSS 26.0 进行统计计算和分析，数据采用T 检验。p<0.05 表示差异有统计学意义。使用京都基因与基因组百科全书数据库（Kyoto Encyclopedia of Genes and Genomes，KEGG）、人类代谢组数据库（Human Metabolome Database，HMDB）对代谢物进行注释分析。主成分分析（principal component analysis，PCA）和正交偏最小二乘判别分析（orthogonal partial least squares discriminant analysis，OPLS-DA）结果利用R 软件ropls 包进行分析。基于OPLS-DA 监督模型，以变量重要性（variable importance in projection，VIP）为标准，结合p 值筛选差异代谢物。
2 结果与分析
2.1 发酵椰浆中的活菌总数
椰浆中乳酸菌活菌数的变化是评价发酵特性的重要参数。椰浆富含营养物质，可为乳酸菌发酵提供良好的碳源。经过36 h 发酵后，菌株HNU082 发酵椰浆中乳酸菌的菌落总数达到8.74 lg（CFU/mL），满足GB 7101—2022《食品安全国家标准 饮料》所要求的益生菌饮料菌落总数≥106 CFU/mL，结果表明椰浆是植物乳杆菌发酵和生长的适宜底物。
2.2 发酵对椰浆理化性质的影响
乳酸菌发酵过程中，产酸致使pH 值降低是发酵最明显的理化特征[14]。椰浆发酵前后的pH 值、可滴定酸含量、可溶性固形物含量、总糖含量如图1 所示。
图1 椰浆发酵前后的pH 值、可滴定酸含量、可溶性固形物含量、总糖含量
Fig.1 pH， titratable acid content， soluble solids content， and total sugar content of coconut milk before and after fermentation
由图1A 可知，椰浆经发酵后pH 值由7.62 显著降低至3.88（p<0.000 1）。pH 值降低可能是发酵过程中乳酸菌消耗糖代谢为乳酸、乳酸菌将蛋白质水解成更小的氨基酸片段导致的[15]。由图1B 可知，椰浆发酵后可滴定酸含量从0.21 g/L 升高至2.45 g/L（p<0.000 1），与pH 值的变化呈负相关。由图1C、图1D 可知，总糖和可溶性固形物含量的变化趋势相同，与RCM 相比，FCM 的总糖和可溶性固形物含量分别下降了35.23%和18.10%（p<0.001），表明乳酸菌发酵能够充分利用椰浆中的糖作为碳源，微生物的生长繁殖加快。Xu 等[16]的研究结果也表明乳酸菌发酵使柑橘汁的总糖含量降低，可滴定酸含量升高。综上可知，HNU082 充分利用椰浆中的营养成分作为碳源进行发酵，其发酵过程可能与菌株的生长代谢活动及有机酸的生成密切相关。
2.3 发酵对椰浆有机酸含量的影响
有机酸具有消炎、抗菌、软化血管、助消化和促进代谢等多种对人体健康有益的作用[17]。椰浆发酵前后有机酸含量变化如表1 所示。
表1 椰浆发酵前后有机酸含量变化
Table 1 Organic acid concentrations in coconut milk before and after fermentation
注：ND 表示未检出。*表示差异显著（p<0.05）；**表示差异极显著（p<0.01）；****表示差异极其显著（p<0.000 1）。
有机酸种类草酸酒石酸丙酮酸苹果酸乳酸琥珀酸总酸含量/（μg/mL）RCM 31.35±5.57 28.27±1.47 ND 193.52±2.33 136.91±1.31 44.30±4.04 434.34±10.45 FCM 15.21±0.67 74.27±12.92 36.39±0.14 ND 5 100.13±80.60 143.26±4.51 5 369.26±87.91显著性***********************
由表1 可知，与RCM 相比，FCM 的有机酸总酸含量显著提高（p<0.000 1）。其中原椰浆中的有机酸主要为苹果酸（193.52 μg/mL），而发酵后乳酸成为优势酸，含量高达5 100.13 μg/mL，并且发酵结束时苹果酸被耗尽，表明HNU082 具有将苹果酸转化为乳酸的能力。乳酸菌发酵利用苹果酸通过苹果酸-乳酸转化途径产生乳酸。乳酸是一种柔和酸，发酵后的乳酸含量增加能够提高发酵果汁的总酸度，改善产品口感。Wu 等[18]利用乳酸菌发酵苹果汁的研究中也发现乳酸菌表现出很强的苹果酸转化能力。同时，本研究只在FCM 中检测到丙酮酸，也进一步证实乳酸菌发酵过程中，乳酸主要是通过苹果酸转化和糖酵解途径产生的丙酮酸转化而合成的[19]。同时发酵后酒石酸含量也显著增加（p<0.05），黄豪等[20]在乳酸菌发酵山楂汁的研究中也发现山楂汁发酵液中丙酮酸和酒石酸含量显著增加。而发酵椰浆中仅有草酸相较于发酵前含量降低，可能是由于乳酸菌能够直接利用草酸作为碳源进行发酵。因此，经HNU082 发酵后的椰浆中有机酸种类和含量的变化改善了椰浆的口感和风味。
2.4 发酵对椰浆抗氧化活性的影响
大量研究表明乳酸菌发酵在提高植物基果汁抗氧化活性方面具有广泛的适用性。椰浆发酵前后DPPH自由基清除率如图2 所示。
图2 椰浆发酵前后DPPH 自由基清除能力
Fig.2 DPPH free radical scavenging activity of coconut milk before and after fermentation
由图2 可知，经HNU082 发酵椰浆的DPPH 自由基清除率显著提高（p<0.001），由15.55 μmol TE/100 mL 增加到81.63 μmol TE/100 mL。Hashemi 等[21]利用植物乳杆菌LS5 发酵柠檬汁，发现发酵可以提升柠檬汁DPPH 自由基清除率。黄宁馨等[22]研究发现，复合乳酸菌发酵枸杞果汁显著提高其DPPH 自由基清除能力，并且随发酵时间的延长而不断提高。
2.5 发酵对椰浆代谢谱的影响
本研究通过非靶代谢组学揭示了植物乳杆菌HUN082 发酵对椰浆中代谢物的影响。在RCM 与FCM 中共鉴定出2 067 种代谢物，其中在正离子和负离子模型下分别鉴定出968 和1 099 种代谢物。将这些代谢物与HMDB 进行匹配，分类结果如图3A 所示。通过PCA 评估RCM 与FCM 的总体差异，结果如图3B、图3C 所示。
图3 椰浆中代谢物分类图、正、负离子模式下所有代谢物的PCA评分图
Fig.3 Proportions of different categories of metabolites in coconut milk and PCA plots of all metabolites in positive and negative ion modes
由图3 可知，椰浆中代谢物共分为11 个不同类别，主要有脂质和类脂质分子（26.8%）、有机酸及其衍生物（18.8%）、有机杂环化合物（13.5%）、有机氧化合物（12.9%）、苯类（8.1%）等化合物。由图3B、图3C 可知，在正离子模式和负离子模式下，两个主成分PC1 和PC2 的总得分分别占据总方差的69.20% 和75.40%。两种模式下RCM 和FCM 之间分离明显，样本集中，表明了仪器的稳定性和试验的可重复性。基于以上分析，表明RCM 与FCM 中代谢物存在显著性差异，可进一步对代谢物进行生物学分析。
2.6 发酵对椰浆代谢物OPLS-DA 的影响
OPLS-DA 可使得模型简单易懂，提高了模型的解析能力和有效性，能够识别出可信的差异代谢物[23]。
正离子和负离子模式下OPLS-DA 评分和模型验证图如图4 所示。
图4 正离子和负离子模式下OPLS-DA 评分图和模型验证图
Fig.4 OPLS-DA score plots and model validation in positive and negative ion modes
由图4A、图4B 可知，RCM 与FCM 在正离子和负离子模式下均有显著分离。Q2 表示模型的可预测性，而R2Y 和R2X 分别表示Y 矩阵和X 矩阵的解释率。由图4C、图4D 可知，在本研究中，R2Y（正：0.999，负：0.998）和Q2（正：0.995，负：0.993）均接近于1，说明OPLS-DA 模型具有可靠性[24]。此外，置换检验显示，该模型中过拟合的风险较低。因此，可以进一步利用OPLS-DA 模型来寻找RCM 和FCM 的差异代谢物。
2.7 椰浆中差异代谢物分析
基于OPLS-DA 模型的VIP 值进行多变量分析，结合VIP>1、p<0.05 和差异倍数变化（>1 或<1）筛选RCM和FCM 的差异代谢物。椰浆发酵前后的差异代谢物火山图和分类图如图5 所示。
图5 椰浆发酵前后的差异代谢物火山图和分类图
Fig.5 Volcano plot and proportions of different categories of differential metabolites in coconut milk before and after fermentation
由图 5A 可知，椰浆发酵前后共鉴定出624 种差异代谢物，其中有226 种显著上调，398 种显著下调。由图5B 可知，根据HMDB 数据库对差异代谢物注释分析，共分为有机酸及其衍生物、脂质和类脂质分子、有机杂环化合物、有机氧化合物和苯类等15 个类别。研究表明有机酸及其衍生物在体外表现出良好的抗菌作用，因此乳酸菌发酵后产生的有机酸可以使椰浆具有一定的抑菌作用，延长产品的保质期[25]。脂质和类脂质分子影响发酵产品的风味、色泽等感官品质，主要原因是脂质被水解生成游离脂肪酸，游离脂肪酸进一步氧化生成醇类、醛类、酮类、酯类等物质[26]。
根据OPLS-DA 模型的加权系数，使用VIP 评分对RCM 和FCM 的代谢物进行排序，得到OPLS-DA 分析的VIP 得分，结果如图6 所示。
图6 显著差异代谢物的聚类热图和VIP 条形图分析
Fig.6 Heat map and VIP bar chart of significantly differential metabolites
本研究以VIP≥2、p<0.05 为标准，进一步筛选VIP排名前25 的差异代谢物。由图6 可知，发酵后有13 种差异代谢物显著下调，12 种差异代谢物显著上调，包括甘草苷B、大叶茜草素、十五烷酸、没食子酸等。甘草苷B 作为黄酮类化合物已被证实具有抗氧化活性[27]。发酵后甘草苷B 丰度的上调也进一步验证发酵提高了椰浆的抗氧化活性。大叶茜草素具有抑菌、抗氧化和抗炎活性。研究报道，大叶茜草素可以作为核因子κB（nuclear factor kappa-B，NF-κB）的抑制剂，以剂量依赖的方式显著抑制肿瘤坏死因子-α 诱导的NFκB 基因表达异常[28]。十五烷酸可通过AMPK 通路（AMP-activated protein kinase pathway，AMPK）增强机体对葡萄糖的吸收，降低糖尿病小鼠血清中胆固醇含量，减轻其体内脂肪蓄积和炎性反应[29]。没食子酸作为一种天然植物次生代谢产物，具有良好的生物活性功能，并且已被证明在代谢疾病、关节炎、神经退行性疾病、癌症等疾病中具有较好的抗氧化和抗炎作用[30]。Wu 等[18]利用乳酸菌发酵苹果汁，结果表明，发酵使没食子酸含量上升，抗氧化能力也有所提高。HNU082发酵上调了椰浆中的部分有益物质，具有促进机体健康的潜在作用。
2.8 发酵对椰浆代谢通路的影响
为进一步明确发酵对椰浆中相关代谢途径的影响，将RCM 和FCM 的差异代谢物经过KEGG 数据库共注释到71 条代谢通路。而拓扑分析能够表现差异代谢物对富集代谢通路的作用大小[31]。图7 展示了以影响因子（impact value）为衡量标准，筛选出影响因子得分前10 的差异代谢通路。
图7 差异代谢物的拓扑分析气泡图
Fig.7 Bubble plot of differential metabolites in topological analysis
影响因子越大，代谢物在通路中的重要性越高。由图7 可知，发酵椰浆差异代谢物富集的通路主要为丙氨酸、天冬氨酸和谷氨酸代谢、泛酸和辅酶A 生物合成、甘油磷脂代谢、核苷酸代谢、异黄酮生物合成、精氨酸生物合成、甘氨酸、丝氨酸和苏氨酸代谢、氨酰tRNA 生物合成、核黄素代谢、色氨酸代谢。其中氨基酸代谢占比为40%，表明氨基酸代谢在发酵过程发挥了重要作用。已有研究表明，利用乳酸菌发酵枸杞和龙眼混合果汁，差异代谢物富集的通路与氨基酸代谢有关[23]。谷氨酸和天冬氨酸作为呈味氨基酸可以赋予产品特定的口味。在发酵过程中，丙氨酸、天冬氨酸和谷氨酸的代谢会增加产品风味和促进香味化合物的产生[32]。泛酸和辅酶A 生物合成是机体代谢的重要途径之一，泛酸是生物合成辅酶A 关键前体代谢物，同时辅酶A 是细胞生长的重要辅助因子，参与许多代谢反应，包括磷脂的合成、脂肪酸的合成和降解以及三羧酸循环[33]。核苷酸作为核酸合成的原料，是体内能量利用的主要形式，参与机体代谢和生理调节。Luo等[34]利用植物乳杆菌和副干酪乳杆菌发酵刺梨汁，其差异代谢物通过KEGG 富集分析发现，核苷酸代谢为显著富集的途径之一。在氨酰tRNA 生物合成的代谢途径中，产生了多种对人体有益的氨基酸代谢产物[35]。综上可知，发酵使椰浆中代谢物发生显著改变，进而影响了代谢通路。
3 结论
本研究探讨了HNU082 发酵对椰浆的理化性质、抗氧化活性和代谢物的影响。研究结果表明，植物乳杆菌利用椰浆中的糖作为碳源产生有机酸，其中苹果酸含量在发酵之后耗尽，乳酸含量显著提高，赋予了发酵椰浆适口的酸度；同时，发酵提高椰浆的抗氧化活性。基于非靶代谢组学分析可知，发酵使椰浆中甘草苷B、大叶茜草素、十五烷酸、没食子酸等具有良好的生物活性的差异代谢物显著富集。通过KEGG 代谢通路富集分析，丙氨酸、天冬氨酸和谷氨酸代谢、泛酸和辅酶A 生物合成、甘油磷脂代谢、核苷酸代谢等与风味形成相关的通路显著富集。综上所述，植物乳杆菌发酵椰浆能够提高椰浆理化特性和改变其代谢谱，为椰浆精深加工提供理论参考和数据支撑。
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