多糖通常是由十几种单糖通过糖苷键连接并组合而形成的复杂结构高分子聚合物，是生命组成的四大基本物质之一[1]。微生物多糖是一类丰富且重要的化合物，主要由细菌、真菌和藻类分泌。根据多糖在细胞中的不同位置，可以分为胞外多糖（exopolysaccharides，EPS）、胞壁多糖和胞内多糖三大类[2]。微生物胞外多糖是一些特殊微生物通过碳源的吸收同化在细胞内产生并分泌到细胞壁外的聚合物，属于微生物的次级代谢产物。胞内多糖和胞壁多糖产量低，成分复杂，杂质多，提取纯化不易，相比之下，微生物胞外多糖生产周期短，易分离纯化，具有更高的经济效益[3]。
胞外多糖是微生物产生的重要代谢物，这些EPS分子主要负责生物膜的形成，也参与细胞防御机制，保护菌体免受外界环境压力[4]。大量研究表明，微生物EPS 具有抗氧化、抗肿瘤、抗炎、降血糖、乳化、絮凝等多种生物活性[5]，除此之外，微生物EPS 不仅是天然化合物，而且属于可再生可持续发展的资源，应用范围非常广泛，其中普鲁兰多糖、结冷胶及黄原胶等多个产品已应用于医药、食品、化工等多个领域[6]。
微生物EPS 的来源不同，其结构与功能也各不相同。因此，本文对微生物胞外多糖的结构表征及生物活性进行归纳总结，并探讨二者之间的构效关系，以期为微生物EPS 在食品、药品、化工等领域的研究与应用发展提供思路和理论依据。
1 微生物胞外多糖的结构
1.1 初级结构
微生物胞外多糖的结构分为初级（一级）结构和高级（二、三、四级）结构。初级结构主要包括胞外多糖的分子量、单糖组成及比例、异头碳构型、糖苷键类型、糖链中糖基排列顺序和分支情况、单糖残基上的羟基取代状况等[7]。对于多糖一级结构的分析方法主要分为物理、化学和生物学三大类，如表1 所示。通常采用色谱法测定分子量（高效液相色谱或凝胶排阻色谱）和单糖组成及比例（气相色谱或液相色谱），采用红外光谱法对异头碳构型进行分析，采用甲基化和核磁共振（nuclear magnetic resonance，NMR）对单糖连接次序以及化学基团等进行表征分析。
表1 胞外多糖初级结构分析方法
Table 1 Methods for primary structure analysis of exopolysaccharides
方法类型主要分析方法物理气相色谱（gas chromatography，GC）、高效液相色谱（high performance liquid chromatography，HPLC）、凝胶渗透色谱（gel permeation chromatography，GPC）、傅里叶变换红外光谱（Fourier transform infrared spectroscopy，FT-IR）、核磁共振（NMR）、紫外光谱（ultraviolet spectroscopy，UV）化学酸水解、高碘酸氧化、乙酰化、甲基化、Smith 降解生物酶解、免疫反应
目前，已报道的产胞外多糖的微生物主要有乳杆菌（Lactobacillus sp.）[8]、芽孢杆菌（Bacillus sp.）[5]、魏斯氏菌（Weissella sp.）[9]、明串珠菌（Leuconostoc sp.）[10]、发酵乳酸杆菌（Limosilactobacillus sp.）[11] 肠球菌（Enterococcus sp.）[12]、毛霉（Mucor sp.）[13]、小球藻（Chlorella sp.）[14]等，这些多糖种类繁多、结构复杂，通常采用多种方法综合运用，解析多糖的结构，具体表征方法及研究结果如表2 所示。
表2 胞外多糖初级结构研究进展
Tab le 2Rese arch progres s in primary structures of exop olysaccharides
献文法方析分键苷糖要主型类苷糖a /kD量子分比尔摩及成组糖单糖多][5 PC 、G解水酸.1 8.9；9 32 2萄∶葡糖露.1；甘∶3.9 96=糖萄∶葡糖露甘s n ie c fa e iqu l lo y am s lu l i c a B.7 4∶3.3 5 6=糖S2）P S1；E P 1（E 06 L P L][9 R C、NM L P 、H解水酸6）--（1 α型α∶1∶5 4 9=糖∶果糖露∶甘糖萄葡ia r a ib c la l e s s i e W S P E 11-3 4 C]2[1 LC P 、H化酰、乙解水IR、酸-T UV、F 、型α.9.8；25 2 2∶木糖露∶甘糖伯拉∶阿糖萄∶葡糖乳半e a ir h s cu c o c o r e t n E型β∶.12∶0 62.2∶0 6.29∶0 1=糖李∶鼠糖藻∶岩糖4）-1 2；I0-I01 1（I0 H E W 1=糖乳8；半.04∶0.08 0]0[1 R 、NM用联谱-质谱色相IR、气-T V、F U 3）1→-（6）α 1→-（α型α 6.1 7∶3 4.8 62=糖乳-半∶D糖萄-葡D s e id o r te en s e m c to s o on c eu L S P E L S]0[1 R 、NM用联谱-质谱色相IR、气-T V、F U 3）1→-（6）α 1→-（α型α∶79=糖露-甘∶D糖乳-半∶D糖萄-葡D 5 N s i s ien k ik i v s cu c o c o r e t n E.3∶8.7 2 1 PS E][4回子离换变叶里R、傅C、NM IR、G-T C、F L P H N2 52 HO 112 2 C7∶糖露∶甘糖乳∶半糖李∶鼠糖萄∶葡糖核s i s en in ou a t ta r te c a ib l am R on tr lo c y c ion rm fo s an tr r ie r ou F谱（质振共旋∶1∶1∶1∶2∶2 3=酸醛糖萄葡S P E 10 3 B T T S）-M ICR-T y，F tr e om tr c e sp s s a m e c n a on s re][8化基R、甲、NM法谱IR、色-T V、F U 2）-p（1→an-M-D α 2）-]n→np（1 a -M-D[2）-α p（1→an-M-D β、型α.34 3 7基∶氨糖伯拉∶阿糖乳∶半糖萄∶葡糖露甘rum ta lan p s lu l i c a tob c a L链，支anp（1→-M-D 6）-α 1→anp（-M-D α 2）-p（1→an-M-D α型β 1.4∶3.16∶6.53 4∶1 6.0 4∶7.84 1=糖萄葡S2 P E 1 0 PA p-（1→an-M-D α 6）-2在接连]5[1 e c en rm fo r e p igh 谱（h色透渗胶凝效、高法谱色.3 23乳∶半糖萄葡基氨酸∶盐胺糖乳半酸盐7-i PW jom la p s lu l i c a tob c a L C）P PG y，H aph r g to a om r ch ion t a e rm e l p e g ∶04.8 2=酸醛糖萄∶葡糖∶木糖萄∶葡糖S P E∶1 5 3.4∶5 04.3∶6 8 7.9∶1 17.2 4]6[1 R IR、NM-T LC、F P 、H法谱色6）-（2→β型β 6 62 1糖果S P E 1 L X.sp ium r te c a rob ic M]3[1法谱C、色P PG、H化基R、甲IR、NM-T C、F L P H-L -α基，端-（1→lp a-G-D β 3，6）--（1→anp -M-D α 3，6）-→、型α.8 77萄∶葡糖伯拉∶阿糖藻∶岩糖乳∶半糖露甘S P E S . M sp r o c u M lpa-G-D 6）-β→和-（1→p an-M-D α 6）-→在连f-（1→a r A型β 5.01∶0 26.1∶0 9.13∶0 69.1∶0 6.46 0=糖上键3-O的（1→]7[1 R IR、NM-T C、F L P C、H UV、G 4，6 4，1→2，6，1→2，1→4，6；1→1→或4 6；1→，1→1→为均29；.1 8∶糖萄.24；葡∶11 6.7 8 8=糖李∶鼠糖萄葡s e an om en rh r a ium th y P型α 6.3 3；9 3.4 9=糖李∶鼠糖萄4；葡.8 5∶2 6.1 74=糖李鼠2；S-P E 1；P -S P PE （.69；∶68 1.3 1 3 3）-S P PE]4[1 R IR、NM-T 、F 用联谱-质相气型α 5；.2∶0.81 9∶1 3.9 79=糖∶核糖∶木糖露甘s e id o c e th to o r p a l l e r lo h C∶.19 46=糖李∶鼠糖露∶甘糖萄∶葡糖木B）S-P E P S-A；C P E P （C.22 0∶1 8.9 7∶1.62 5 2]8[1 e c en rm fo r e p igh 谱（h色滤过胶凝效C、高L P H型β 16 4∶半酸醛糖萄∶葡糖露∶甘糖萄∶葡糖乳半a e om am inn c ia rod t n A IR -T C）、F F PG y，H h rap g to a rom ch ion t ra t l i f l e g .4∶1 6%.7∶0 7.2∶5 3.7 4∶8.84 7=酸醛糖乳S P E A]1[1 R IR、NM-T C、F L P 、H法谱V、色U 6）-（1→α型α 7.9 6 9糖乳半和糖萄葡s lu l i c a tob c la i s o im L b -S P E tum en rm fe][19 R V、NM C、U P PG IR、H-T C、F L P 、H解水酸3）-（1→-D β 3）-lp-（1→a-G-D 2）-α-（1→lcpA-G-D β 4）-→、型α 6；32 1∶胺糖萄∶葡酸醛糖萄∶葡糖萄∶葡糖乳半11-X N i g a lh a a e to n a P；1→-（lcp -G-D β 3）-lp-（1→a-G-D α 3）--（1→lcpN-G-D β-型β 59 9 1.5；∶2.7∶4.3 2∶1.3 8∶3.2 2 4=糖露甘2）S P 1；PA S P（PA 3）-（1→-D β 3）-lp-（1→a-G-D 2）-α 1→-（lcpA-G-D β 4）-→∶胺糖萄∶葡酸醛糖萄∶葡糖萄∶葡糖乳半1→-（lcpN-G-D α 3）--（1→lp a-G-D 3）-α 1→-（lcpN-G-D β-.3∶3.6∶3.7∶18.9∶35.5 38=糖露甘][20 ion 谱（色子IR、离-T C、F P PG H an 3）-M 1→（0 23=糖露∶甘糖萄∶葡糖乳∶半糖伯拉阿a s o in g la i c u m la ru to o od h R化基R、甲y，IC）、NM h rap g to a om r ch.4∶86.8∶7.4∶4.3 1 11-S P E m R 1-CM][20化基R、甲IR、IC、NM-T C、F P PG H l a 3）-G（1→25 1 7=糖露∶甘糖萄∶葡糖伯拉∶阿糖乳半a s o in g la i c u m la ru to o od h R.3 8∶1.3 8∶1.2∶0.1 63 2-A S P E R 13 30 3 C IC C
1.2 高级结构
多糖结构的研究晚于蛋白质和核酸，且多糖结构比蛋白质和核酸的结构更加复杂，目前关于微生物EPS高级结构的研究尚处于起步阶段。Vinothkanna 等[21]通过原子力显微镜（atomic force microscope，AFM）在分子水平上直接观察到地衣芽孢杆菌AG-06 EPS 在分子间、分子内聚集，形成球形团块和链状特征且球形结构的尺寸远大于链状多糖。徐渊美[22]通过刚果红试验检测植物乳杆菌KX041 EPS-3 是否具有三螺旋构象，结果显示在弱碱环境下，EPS-3 与刚果红聚合物产生了红移，表明其具有三螺旋结构。除此之外，还可通过扫描电镜（scanning electron microscope，SEM）、X-射线衍射（X -ray diffraction，XRD）、 圆二色谱（circular dichroism，CD）、分子模拟技术等方法对多糖高级结构进行表征[23-24]。目前国内外关于解析胞外多糖高级结构的相关报道较少，这主要与多糖结构复杂、解析难度高、解析技术水平相对有限等原因有关。
2 胞外多糖的活性
2.1 抗氧化活性
自由基和活性氧在人体的新陈代谢活动中发挥着重要的调节作用，但含量过高时会产生氧化应激反应，使细胞膜破坏、核酸断裂、蛋白质损坏等，进而引发氧化应激性相关疾病[25]。清除氧活性化自由基是抗氧化药物发挥其药效的一个重要途径。目前食品工业中广泛应用的抗氧化剂主要有没食子酸酯、丁基羟基茴香醚、2，6-二叔丁基甲酚、三羟基苯丁酮等，这些抗氧化剂均是合成的，不仅具有一定毒性而且生产成本高，因此对天然抗氧化剂的研究和开发受到了国内外研究者的广泛关注[26]。
许多研究表明，微生物EPS 具有较好的抗氧化能力，能减轻自由基等对机体造成的氧化损伤。通过自由基清除和还原力测试的方法，研究发现来自细菌[27-28]、真菌[29]、藻类[30]等微生物的胞外多糖都具有自由基清除能力和还原能力，且表现出较好的抗氧化活性。除此之外，胞外多糖还可改善细胞抗氧化的能力。Wang等[31]探究了球毛壳菌CGMCC 6882 EPS 对巨噬细胞抗氧化的影响，结果表明该多糖可通过增强巨噬细胞内抗氧化酶（超氧化物歧化酶、谷胱甘肽过氧化物酶）的活性和总抗氧化能力以及减少丙二醛的含量显著提高细胞的活力。Wang 等[32]研究了发酵乳杆菌S1 的EPS对秀丽隐杆线虫抗氧化的影响，结果表明，该EPS 可显著提高线虫体内总抗氧化能力和超氧化物歧化酶的活性，降低丙二醛含量水平，显著改善线虫体内抗氧化状态。这些研究结果表明，微生物EPS 有可能成为一种天然抗氧化剂在食品、药品等行业中应用。
2.2 抗肿瘤活性
癌症是主要公共卫生问题之一，癌细胞是恶性肿瘤中最常见的一类。大量研究表明，EPS 具有抗肿瘤活性，其作用机制主要分为两种：一种是直接作用于肿瘤细胞，直接诱导肿瘤细胞分化和凋亡等；另一种是作用于宿主细胞，通过提高宿主的免疫功能抑制肿瘤细胞生长或杀死肿瘤细胞[33]。
大量研究报道了微生物EPS 的抗肿瘤活性。海洋芽孢杆菌EPS 浓度超过50 μg/mL 时具有显著抑制HeLa 细胞增殖的作用[34]。副干酪乳杆菌EPS 对Caco-2细胞作用72 h 时的抑制率达到19.5%（500 μg/mL），该EPS 可通过影响Caco-2 细胞凋亡相关蛋白的表达直接促进肿瘤细胞凋亡[35]。低剂量粒毛盘菌胞外多糖硒纳米颗粒可有效抑制小鼠肿瘤生长及肿瘤细胞的增殖，除此之外，可增加血清中的免疫因子白细胞介素-2（interleukin-2，IL-2）、IL-1-β、γ 干扰素（interferon-γ，IFN-γ） 和肿瘤坏死因子-α （tumor necrosis factor-α，TNF-α）的质量浓度，继而激活抗肿瘤免疫系统抑制肿瘤的生长[36]。深海细菌EPS 对肝癌细胞Bel-7402 和Huh7.5 均具有较好的生长抑制作用，对两种细胞系的抗肿瘤作用的IC50 为0.4～0.5 mg/mL，构建抗肿瘤模型发现，该EPS 通过靶向FGF19-FGFR4 信号通路发挥抗肿瘤作用[37]。真菌胞外多糖羧甲基化后，降低了MCF-7 细胞的增殖，降低细胞形成菌落和在细胞外基质中迁移的能力[38]。
2.3 抗炎症活性
炎症因子的过度表达会造成细胞、组织、器官的损伤，甚至会促使肿瘤生长，因此消除炎症因子并恢复免疫稳态对保护机体具有重要意义。EPS 可起到抑制感染，预防和治疗炎症的作用，一般是通过调节炎症信号分子来调节免疫系统的应答反应，从而发挥其抗炎症活性[39]。
EPS 的抗炎活性研究主要以巨噬细胞等免疫细胞为载体，Zhang 等[40]从沼泽红假单胞菌提取胞外多糖，体外免疫试验表明，其EPS 可激活巨噬细胞的吞噬能力，并且可以促进肠道有益菌群的生长。周兴涛[41]研究发现，植物乳杆菌NCU116 EPS 可减轻右旋糖酐硫酸钠诱导的小鼠结肠炎症，机制探究结果表明，EPS 可促进紧密连接蛋白的表达调节转录因子STAT3 信号通路，调节肠道黏膜屏障功能，从而减轻炎症。房晓彬[42]发现，植物乳杆菌EPS103 对巨噬细胞RAW264.7 具有双重体外免疫调节作用，一方面，在未被脂多糖（lipopolysaccharide，LPS） 激活的巨噬细胞中，EPS103可显著增强细胞的吞噬能力，并促进促炎细胞分子（IL-6、TNF-α 和NO）的分泌；另一方面，在LPS 激活的巨噬细胞中，EPS103 能显著抑制促炎细胞分子产生以及相关基因的表达，缓解LPS 对细胞产生的刺激，说明EPS 既可以适当促进炎症反应，加快机体修复，也可以抑制促炎分子分泌，防止过度免疫。
2.4 抑菌活性
滥用抗生素带来的耐药性细菌日益增多已成为一个世界性的问题，除了对抗生素的使用进行更科学的管理外，还迫切需要开发更加绿色高效的抗生素替代品[43]。多糖的抑菌机制主要有抑制细菌生物膜的形成、阻碍细菌代谢、破坏细菌细胞壁和细胞膜、降低基因转录水平等[44]。
唐少军等[45]对粗毛纤孔菌EPS 抑菌能力进行了探究，结果发现该EPS 对白色念珠菌、金黄色葡萄球菌、酵母菌均有明显的抑制作用，抑菌圈直径分别为12、11、11 mm。淡水微藻的EPS 对金黄色葡萄球菌的抑菌圈直径可以达到14.72 mm，表现出较强的抑菌能力[46]。Xu 等[47]研究发现，干酪乳杆菌EPS 对金黄色葡萄球菌、蜡状芽孢杆菌、鼠伤寒沙门氏菌和大肠杆菌O157∶H7 均有抑制作用，该EPS 可通过抑制生物膜的形成和分散病原菌发挥抗菌性能。Hu 等[15]发现，乳杆菌PW-7 EPS 具有抑菌作用且对幽门螺杆菌的最低抑制浓度为50 mg/mL，抗菌机理研究结果表明该EPS通过破坏幽门螺杆菌、大肠杆菌和金黄色葡萄球菌的细胞膜发挥其抗菌作用。
2.5 其他活性
微生物胞外多糖除上述活性外，还具有乳化、保湿、金属离子吸附等活性。杨艳芳[48]对柠檬明串珠菌N21 的EPS 进行乳化试验，结果显示，7 d 与24 d 时该EPS 对葵花油的乳化指数与24 h 的乳化指数无显著差异，表明其具有良好的乳化稳定性，可作为食品添加剂提高食品的乳化稳定性。曹永强等[49]研究两株植物乳杆菌EPS 的乳化特性，结果表明二者均可形成相对较小的乳化颗粒，且两者的胞外多糖均对十六烷有极强的乳化效果，24 h 内最高可达（93.01±2.29）%和（83.33±1.21）%。周璇[50]对地衣芽孢杆菌Ⅱ4-01 胞外多糖在不同环境中的吸湿活性和保湿活性进行了探究，结果显示在相对湿度为43%和81%环境中，纯多糖的吸湿能力强于壳聚糖和黄原胶；在相对湿度0%（干燥硅胶）环境中，多糖的保湿活性明显高于壳聚糖和黄原胶。关志国等[51]在研究中采用红球菌HX-2 产生的EPS 吸附水体中的Cu2＋，经模型拟合得到最大吸附量，为144.93 mg/g，这一特性可应用于工业废水中重金属离子的治理。
EPS 因具有特殊的理化性质，在食品中添加EPS成为一种功能性食品开发的研究方向。赖田甜等[52]在植物乳杆菌NMGL2 对鲜牛乳发酵过程中添加胞外多糖，结果表明其能显著提高发酵乳的弹性和黏性，显著降低流动性和硬度。张逢温等[53]研究发现，融合魏斯氏菌胞外多糖对无蛋蛋糕面糊特性和烘焙品质具有显著的改善作用。Yuan 等[54]将强雄腐霉胞外多糖PEPS-2 应用于草莓保鲜中，结果显示该多糖可显著提高草莓采后的生理品质，有效延缓草莓腐烂、延长草莓货架期。总之，EPS 具备的优良特性可使其作为天然食品添加剂，如抗氧化剂、稳定剂、增稠剂等应用在食品行业中。
3 胞外多糖结构与活性的构效关系
微生物EPS 的生物活性与结构息息相关，多糖的结构影响其物理性质，从而对生物活性产生影响。明晰多糖结构与活性之间的构效关系有利于功能性多糖的特异性筛选和应用。由于多糖结构复杂，解析难度大，目前对结构与活性的构效关系研究还不够深入，但根据目前的研究探索可知多糖的单糖组成、分子量、糖苷键、分子构象、取代基等对多糖功能均具有不同程度的影响。
单糖是EPS 最基础的组成单元，与EPS 的活性紧密相关。Zhu 等[55]从菌株SJ14 中分离得到的两种富含甘露糖的胞外多糖EPS-1（75.9%）和EPS-3（28.7%）均表现出较好的自由基清除活性，且EPS-1 的清除活性显著高于EPS-3，表明EPS 中含有甘露糖可能使其具有较强的抗氧化活性。Lo 等[56]以香菇多糖为样品探究了抗氧化性与单糖组成之间的关系，结果表明，随着鼠李糖和甘露糖含量的增加，抗氧化性能也随之增大。EPS 分子量的大小对生物活性的发挥具有重要影响，与较大的EPS 相比，低分子量EPS 中存在更多的游离还原羟基末端，而且更容易穿透细胞，可通过羟基提供电子或氢发挥自由基清除能力，保护细胞免受自由基损伤[11]，在提高其抗氧化活性方面起着至关重要的作用[57]。而较大分子量的EPS 与抗肿瘤活性相关，不同种类的多糖发挥抗肿瘤活性的分子量分段不同，通常情况下，在一定浓度范围内，分子量越高的多糖水溶性越高，抗肿瘤活性也越强[58]。EPS 的糖苷键对其生物活性同样具有重要的影响，目前尚未有确切定论，但在当前研究中发现了一些规律，如α-（1→6）-糖苷键对EPS 清除反应具有积极作用，因为这种键可以提供灵活的区域，增加活性基团与自由基相互作用的可及性[11]。一些以β-（1→2）连接的葡聚糖、半乳糖和甘露糖，大多具有抗肿瘤活性，以β-（1→6）连接的葡聚糖不具有抗肿瘤活性[59]。除此之外，EPS 的生物活性与三螺旋结构也关联密切，尤其是免疫调节和抗癌作用方面[60]。Kojima 等[61]研究发现，如果三螺旋结构消失，发生解旋，会极大降低多糖的活性，造成多糖的抗肿瘤活性消失。Zhang 等[62]研究发现，不同种香菇多糖在分子质量相近的情况下，具有三螺旋结构的香菇多糖对肉瘤S-180 细胞的抑制率高于不具有三螺旋结构的香菇多糖。
4 结论与展望
微生物胞外多糖具有抗氧化、抗肿瘤、抗菌、抗炎、乳化等多种生物活性，且毒副作用小，可成为化学合成聚合物的替代品，在食品、药品、化妆品等行业具有较大的应用潜力，成为近年来的研究热点之一。微生物胞外多糖的这些活性与其单糖组成、分子量、糖苷键等结构密切相关。目前关于胞外多糖的活性研究较多，但结构复杂，解析困难，未能深入挖掘生物活性与结构的构效关系。除此之外，有关胞外多糖的研究大多数为实验室规模，无法满足大规模生产，胞外多糖的放大应用研究仍需突破。
[1] 白光剑, 陈少丹, 张普照, 等. 百合多糖的化学结构表征和生物活性研究进展[J]. 中草药, 2022, 53(20): 6583-6592.BAI Guangjian, CHEN Shaodan, ZHANG Puzhao, et al. Research progress on chemical structure characterization and biological activities of Lilii Bulbus polysaccharides[J]. Chinese Traditional and Herbal Drugs, 2022, 53(20): 6583-6592.
[2] 申敬. Lactobacillus acidophilus YL01 及其胞外多糖对高脂饮食诱导的肥胖小鼠的抗肥胖作用[D]. 天津: 天津科技大学, 2021.SHEN Jing. Anti-obesity effect of Lactobacillus acidophilus YL01 and its exopolysaccharides on obese mice induced by high fat diet[D]. Tianjin: Tianjin University of Science & Technology, 2021.
[3] CASILLO A, LANZETTA R, PARRILLI M, et al. Exopolysaccha －rides from marine and marine extremophilic bacteria: Structures,properties, ecological roles and applications[J]. Marine Drugs, 2018,16(2): 69.
[4] JIVKOVA D, SATHIYANARAYANAN G, HARIR M, et al. Production and characterization of a novel exopolysaccharide from Ramlibacter tataouinensis[J]. Molecules, 2022, 27(21): 7172.
[5] HAN Y, LIU E, LIU L, et al. Rheological, emulsifying and thermostability properties of two exopolysaccharides produced by Bacillus amyloliquefaciens LPL061[J]. Carbohydrate Polymers, 2015, 115:230-237.
[6] BARCELOS M C S, VESPERMANN K A C, PELISSARI F M, et al.Current status of biotechnological production and applications of microbial exopolysaccharides[J]. Critical Reviews in Food Science and Nutrition, 2020, 60(9): 1475-1495.
[7] 林平冬, 陈丽妃, 吴允昆. 栀子多糖的制备及其化学结构、生物活性研究进展[J]. 食品研究与开发, 2022, 43(19): 218-224.LIN Pingdong, CHEN Lifei, WU Yunkun. Preparation, chemical structure and bioactivity of polysaccharides from Gardenia jasmi －noides Ellis fruit: A review[J]. Food Research and Development, 2022,43(19): 218-224.
[8] 吴寒月. 植物乳杆菌胞外多糖的结构表征及免疫调节活性研究[D]. 杨凌: 西北农林科技大学, 2022.WU Hanyue. Structural characterization and immunomodulatory activity of an exopolysaccharide produced by Lactobacillus plantarum[D]. Yangling: Northwest A & F University, 2022.
[9] DE BELLIS P, FERRARA M, BAVARO A R, et al. Characterization of dextran produced by the food -related strain Weissella cibaria C43-11 and of the relevant Dextransucrase gene[J]. Foods, 2022, 11(18): 2819.
[10] DERDAK R, SAKOUI S, POP O L, et al. Screening, optimization and characterization of exopolysaccharides produced by novel strains isolated from Moroccan raw donkey milk[J]. Food Chemistry:X, 2022, 14: 100305.
[11] BHAWAL S, KUMARI A, KAPILA S, et al. Physicochemical characteristics of novel cell -bound exopolysaccharide from probiotic Limosilactobacillus fermentum (MTCC 5898) and its relation to antioxidative activity[J]. Journal of Agricultural and Food Chemistry,2021, 69(35): 10338-10349.
[12] JIA K Y, WEI M, HE Y, et al. Characterization of novel exopolysaccharides from Enterococcus hirae WEHI01 and its immunomodulatory activity[J]. Foods, 2022, 11(21): 3538.
[13] WANG J J, YUAN P C, ZHANG W Z, et al. Separation, purification,structural characterization, and anticancer activity of a novel exopolysaccharide from Mucor sp.[J]. Molecules, 2022, 27(7): 2071.
[14] 雷铮宇. 小球藻胞外多糖的分离纯化及其抗氧化和抗炎症活性研究[D]. 湘潭: 湘潭大学, 2020.LEI Zhengyu. Isolation, purification and its antioxidant, anti -in -flammatory of exopolysaccharides from Chlorella protothecoides[D].Xiangtan: Xiangtan University, 2020.
[15] HU J F, TIAN X Q, WEI T, et al. Anti- Helicobacter pylori activity of a Lactobacillus sp. PW-7 exopolysaccharide[J]. Foods, 2021, 10(10): 2453.
[16] 吴丹, 张岩, 徐海洋, 等. 微杆菌XL1 胞外多糖发酵条件优化及其活性研究[J]. 广西科学, 2021, 28(5): 451-459.WU Dan, ZHANG Yan, XU Haiyang, et al. Study on the optimization of fermentation conditions and activity of extracellular polysaccharide from Microbacterium XL1[J]. Guangxi Sciences, 2021, 28(5):451-459.
[17] 袁志香. 腐霉多糖的分离与鉴定及其在草莓采后保鲜中的作用研究[D]. 淮安: 淮阴工学院, 2020.YUAN Zhixiang. Isolation and identification of polysaccharides from Pythium arrhenomanes and application to strawberry fruit(Fragaria ananassa duch.)preservation[D]. Huai'an: Huaiyin Institute of Technology, 2020.
[18] 陆春雷. 樟芝深层发酵多糖对抗生素相关性腹泻小鼠肠道菌群调节作用[D]. 扬州: 扬州大学, 2022.LU Chunlei. Regulation effect of Antrodia camphorata submerged fermented polysaccharide on intestinal flora in mice with antibioticassociated diarrhea[D]. Yangzhou: Yangzhou University, 2022.
[19] SUN L, YANG Y B, LEI P, et al. Structure characterization, antioxidant and emulsifying capacities of exopolysaccharide derived from Pantoeaalhagi NX-11[J].CarbohydratePolymers,2021,261:117872.
[20] 马文锦. 两株胶红酵母菌的胞外多糖结构、生物活性及转录组表达差异分析[D]. 西安：陕西科技大学, 2018.MA Wenjin. Structure, biological activity of exopolysaccharides and transcriptome -differentially expressed gene analysis from two strains of Rhodotorula mucilaginosa[D]. Xi'an: Shaanxi University of Science & Technology, 2018.
[21] VINOTHKANNA A, SATHIYANARAYANAN G, BALAJI P, et al.Structural characterization, functional and biological activities of an exopolysaccharide produced by probiotic Bacillus licheniformis AG-06 from Indian polyherbal fermented traditional medicine [J].International Journal of Biological Macromolecules, 2021, 174: 144-152.
[22] 徐渊美. 植物乳杆菌KX041 胞外多糖性质及其菌株益生特性应用研究[D]. 杨凌: 西北农林科技大学, 2019.XU Yuanmei. Characterization of exopolysaccharide produced by Lactobacillus plantarum KX041 and strain probiotic properties analysis along with applications[D]. Yangling: Northwest A & F University, 2019.
[23] 郭建行, 贾颂华, 李博润, 等. 红海藻多糖提取、分离纯化及生物活性研究进展[J]. 食品研究与开发, 2022, 43(16): 216-224.GUO Jianhang, JIA Songhua, LI Borun, et al. Research progress on extraction, purification, and bioactivity of polysaccharides from red seaweed[J]. Food Research and Development, 2022, 43(16): 216-224.
[24] 张日馨. 不同植物乳杆菌菌株胞外多糖免疫调节活性与结构研究[D]. 大连: 大连工业大学, 2019.ZHANG Rixin. Studies on the immunoregulatory effect and structure of EPS from different Lactobacillus plantarum strains[D]. Dalian:Dalian Polytechnic University, 2019.
[25] 徐小轻. 食源性干酪乳杆菌NA-2 抑菌特性及其胞外多糖功效研究[D]. 北京: 中国农业科学院, 2021.XU Xiaoqing. Antibacterial properties of foodborne Lactobacillus casei NA-2 and activities of its exopolysaccharide[D]. Beijing: Chinese Academy of Agricultural Sciences, 2021.
[26] 王艳, 郑砚学, 张悦, 等. 西藏牦牛乳制品中高产胞外多糖乳酸菌的筛选及多糖抗氧化特性研究[J]. 食品科技, 2022, 47(1): 1-7.WANG Yan, ZHENG Yanxue, ZHANG Yue, et al. Screening of lactic acid bacteria with high producing exopolysaccharide and antioxidant properties of exopolysaccharides in Tibetan yak dairy products[J]. Food Science and Technology, 2022, 47(1): 1-7.
[27] 李尧, 卢承蓉, 刘丹, 等. 乳酸片球菌胞外多糖的分离纯化、结构分析及抗氧化活性研究[J]. 食品与发酵工业, 2021, 47(19): 35-42.LI Yao, LU Chengrong, LIU Dan, et al. Structure and antioxidant activity of Pediococcus lactis extracellular polysaccharide[J]. Food and Fermentation Industries, 2021, 47(19): 35-42.
[28] 臧文晶, 刘丽娜, 赵丹. 肠膜明串珠菌HDE1 的分离鉴定及其胞外多糖抗氧化和牛奶凝结特性研究[J].食品工业科技, 2023, 44(4): 155-162.ZANG Wenjing, LIU Lina, ZHAO Dan. Isolation, identification of Leuconostoc mesenteroides HDE1 and antioxidation and milk coagulability of its extracellular polysaccharide[J]. Science and Technology of Food Industry, 2023, 44(4): 155-162.
[29] 梁丽红, 李辉, 关莹杰, 等. 牛樟芝胞外多糖抗氧化能力以及体外消化特性[J]. 食品与发酵工业, 2022, 48(21): 82-89.LIANG Lihong, LI Hui, GUAN Yingjie, et al. Antioxidant activity of the exopolysaccharide from Antrodiacamphorata and its digestion properties in vitro[J]. Food and Fermentation Industries, 2022, 48(21):82-89.
[30] CUI Y X, LIU X, LI S F, et al. Extraction, characterization and biological activity of sulfated polysaccharides from seaweed Dicty －opteris divaricata [J]. International Journal of Biological Macro -molecules, 2018, 117: 256-263.
[31] WANG Z C, LIU X Y, BAO Y R, et al. Characterization and anti-inflammation of a polysaccharide produced by Chaetomium globosum CGMCC 6882 on LPS-induced RAW 264.7 cells[J]. Carbohydrate Polymers, 2021, 251: 117129.
[32] WANG K, NIU M M, YAO D, et al. Physicochemical characteristics and in vitro and in vivo antioxidant activity of a cell -bound ex -opolysaccharide produced by Lactobacillus fermentum S1[J]. International Journal of Biological Macromolecules, 2019, 139: 252-261.
[33] LÓPEZ-LEGARDA X, ROSTRO-ALANIS M, PARRA-SALDIVAR R, et al. Submerged cultivation, characterization and in vitro antitumor activity of polysaccharides from Schizophyllum radiatum[J]. International Journal of Biological Macromolecules, 2021, 186: 919-932.
[34] 李尚泉, 陈佳, 何秀苗. 高产胞外多糖海洋芽孢杆菌分离鉴定及其多糖抗肿瘤活性分析[J]. 南方农业学报, 2021, 52(11): 3166-3173.LI Shangquan, CHEN Jia, HE Xiumiao. Isolation and identification of an extracellular polysaccharide high-producing marine Bacillus and the study on its anti-tumor activity[J]. Journal of Southern Agriculture, 2021, 52(11): 3166-3173.
[35] 胡盼盼. 乳酸菌胞外多糖发酵条件优化及抗肿瘤活性的研究[J].中国酿造, 2020, 39(8): 187-192.HU Panpan. Fermentation conditions optimization and antitumor activity of exopolysaccharides by lactic acid bacteria[J]. China Brewing, 2020, 39(8): 187-192.
[36] 叶子扬, 张鑫淼, 叶红玲, 等. 粒毛盘菌YM405 胞外多糖硒纳米颗粒的制备及其抗肿瘤活性[J]. 合肥工业大学学报(自然科学版), 2022, 45(6): 825-830, 857.YE Ziyang, ZHANG Xinmiao, YE Hongling, et al. Preparation and anticancer activity of Lachnum YM405 extracellular polysaccharide-selenium nanoparticles[J]. Journal of Hefei University of Technology (Natural Science), 2022, 45(6): 825-830, 857.
[37] 王芸. 深海细菌胞外多糖EPS364 的性质及抗肿瘤机制研究[D].青岛: 中国科学院大学(中国科学院海洋研究所), 2021.WANG Yun. Study on the properties and anti-tumor mechanism of EPS364 from a deep-sea bacterium[D]. Qingdao: Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, 2021.
[38] FUJIIKE A Y, LEE C Y A L, RODRIGUES F S T, et al. Anticancer effectsofcarboxymethylated(1→3)(1→6)-β-D-glucan(botryosphaeran) on multicellular tumor spheroids of MCF-7 cells as a model of breast cancer[J]. Journal of Toxicology and Environmental Health, Part A, 2022, 85(13): 521-537.
[39] 王俊永, 姚蒙蒙, 王晓冰, 等. 益生菌胞外多糖的生物活性研究进展[J]. 饲料工业, 2020, 41(22): 9-11.WANG Junyong, YAO Mengmeng, WANG Xiaobing, et al. Research progress on the biological activity of probiotic exopolysaccharides[J].Feed Industry, 2020, 41(22): 9-11.
[40] ZHANG P, SUN F F, CHENG X, et al. Preparation and biological activities of an extracellular polysaccharide from Rhodopseudomonas palustris[J]. International Journal of Biological Macromolecules, 2019,131: 933-940.
[41] 周兴涛. 植物乳杆菌NCU116 胞外多糖抗肿瘤及调节肠道屏障功能机制的初探[D]. 南昌: 南昌大学, 2019.ZHOU Xingtao. Investigation on the mechanism of anti-tumor and intestinal barrier function regulation by exopolysaccharides from Lactobacillus plantarum NCU116[D]. Nanchang: Nanchang University, 2019.
[42] 房晓彬. 植物乳杆菌JLAU103 胞外多糖的理化特性及生物活性研究[D]. 长春: 吉林农业大学, 2019.FANG Xiaobin. Characterization and biological activities of the exopolysaccharide from Lactobacillus plantarum JLAU103 [D].Changchun: Jilin Agricultural University, 2019.
[43] WANG Z C, YANG Q Q, WANG X Q, et al. Antibacterial activity of xanthan-oligosaccharide against Staphylococcus aureus via targeting biofilm and cell membrane[J]. International Journal of Biological Macromolecules, 2020, 153: 539-544.
[44] 张彤, 赵芸, 黄伟, 等. 天然多糖抑菌活性及机理研究进展[J]. 湖北农业科学, 2022, 61(11): 158-162, 169.ZHANG Tong, ZHAO Yun, HUANG Wei, et al. Research progress on antibacterial activity and mechanism of natural polysaccharides[J]. Hubei Agricultural Sciences, 2022, 61(11): 158-162, 169.
[45] 唐少军, 雷平, 邵晨霞, 等. 粗毛纤孔菌液体发酵工艺优化及胞外多糖的抗菌和抗肿瘤活性[J]. 食品工业科技, 2021, 42(5): 93-99.TANG Shaojun, LEI Ping, SHAO Chenxia, et al. Optimization of liquid fermentation process of Inonotus hispidus and antibacterial and antitumor activities of exopolysaccharides[J]. Science and Technology of Food Industry, 2021, 42(5): 93-99.
[46] 孙建瑞, 赵君峰, 符丹丹, 等. 响应面法优化Chlorella vulgaris 224 胞外多糖积累及其抑菌和抗氧化活性[J]. 天然产物研究与开发, 2020, 32(3): 489-497.SUN Jianrui, ZHAO Junfeng, FU Dandan, et al. Optimization of extracellular polysaccharide accumulation from Chlorella vulgaris 224 and its antibacterial and antioxidant activity[J]. Natural Product Research and Development, 2020, 32(3): 489-497.
[47] XU X Q, PENG Q, ZHANG Y W, et al. Antibacterial potential of a novel Lactobacillus casei strain isolated from Chinese northeast sauerkraut and the antibiofilm activity of its exopolysaccharides[J].Food & Function, 2020, 11(5): 4697-4706.
[48] 杨艳芳. 柠檬明串珠菌N21 胞外多糖的分子结构和理化性质研究[D]. 天津: 天津大学, 2018.YANG Yanfang. Molecular structure and physicochemical properties research of exopolysaccharide produced by Leuconostoc citreum N21[D]. Tianjin: Tianjin University, 2018.
[49] 曹永强, 张健, 赵雯, 等. 植物乳杆菌胞外多糖的分离纯化及其乳化特性[J]. 食品科学, 2016, 37(17): 7-13.CAO Yongqiang, ZHANG Jian, ZHAO Wen, et al. Isolation, purification and emulsifying properties of exopolysaccharides produced by Lactobacillus plantarum[J]. Food Science, 2016, 37(17): 7-13.
[50] 周璇. 敦煌盐碱土中产胞外多糖菌株的筛选鉴定及多糖活性的研究[D]. 兰州: 西北师范大学, 2019.ZHOU Xuan. Screening and identification of exopolysaccharide producing strains in Dunhuang saline -alkali soil and study on their polysaccharide activities[D]. Lanzhou: Northwest Normal University,2019.
[51] 关志国, 王晓花, 常世辉, 等. 红球菌HX-2 所产胞外多糖的特性和对Cu2+的吸附[J]. 微生物学通报, 2020, 47(10): 3171-3182.GUAN Zhiguo, WANG Xiaohua, CHANG Shihui, et al. Adsorption of Cu2+ by exopolysaccharide from Rhodococcus sp. HX-2[J]. Microbiology China, 2020, 47(10): 3171-3182.
[52] 赖田甜, 赵华, 姚梦柯, 等. 植物乳杆菌NMGL2 胞外多糖对其生长特征及发酵乳加工特性的影响[J].中国酿造, 2022, 41(2): 113-118.LAI Tiantian, ZHAO Hua, YAO Mengke, et al. Effect of the exopolysaccharide of Lactobacillus plantarum NMGL2 on its growth characteristics and processing characteristics of fermented milk[J].China Brewing, 2022, 41(2): 113-118.
[53] 张逢温, 陈诚, 张宾乐, 等. 胞外多糖对无蛋蛋糕面糊及烘焙特性的影响[J]. 食品与机械, 2020, 36(2): 12-18.ZHANG Fengwen, CHEN Cheng, ZHANG Binle, et al. Effects of exopolysaccharide on batter and baking characteristics of eggless cake[J]. Food & Machinery, 2020, 36(2): 12-18.
[54] YUAN Z, SHI Y, CAI F, et al. Isolation and identification of polysaccharides from Pythium arrhenomanes and application to strawberry fruit (Fragaria ananassa Duch.) preservation[J]. Food chemistry, 2020,309: 125604.
[55] ZHU Y T, WANG C T, JIA S S, et al. Purification, characterization and antioxidant activity of the exopolysaccharide from Weissella cibaria SJ14 isolated from Sichuan Paocai[J]. International Journal of Biological Macromolecules, 2018, 115: 820-828.
[56] LO T C T, CHANG C A, CHIU K H, et al. Correlation evaluation of antioxidant properties on the monosaccharide components and glycosyl linkages of polysaccharide with different measuring methods[J]. Carbohydrate polymers, 2011, 86(1): 320-327.
[57] ANDREW M, JAYARAMAN G. Structural features of microbial exopolysaccharides in relation to their antioxidant activity[J]. Carbohydrate Research, 2020, 487: 107881.
[58] 张桂凤,刘闯,刘光东,等.植物多糖的抗肿瘤机制及其构效关系研究进展[J]. 食品工业科技, 2023, 44(7): 428-437.ZHANG Guifeng, LIU Chuang, LIU Guangdong, et al. Advances in antitumor effects and structure -activity relationship of plant polysaccharides[J]. Science and Technology of Food Industry, 2023,44(7): 428-437.
[59] 翟忠英. 沼泽红假单胞菌定殖动态及其胞外多糖结构鉴定与诱导抗病机制[D]. 长沙: 湖南大学, 2021.ZHAI Zhongying. Colonization dynamics and extracellular polysaccharide structure identification of Rhodopseudomonas palustris and induced resistance mechanism[D]. Changsha: Hunan University,2021.
[60] CHEN J C, ZHANG X, HUO D, et al. Preliminary characterization,antioxidant and α-glucosidase inhibitory activities of polysaccha －rides from Mallotus furetianus[J]. Carbohydrate Polymers, 2019, 215:307-315.
[61] KOJIMA T, TABATA K, ITOH W, et al. Molecular weight dependence of the antitumor activity of schizophyllan[J]. Agricultural and Biological Chemistry, 1986, 50(1): 231-232.
[62] ZHANG L N, LI X L, XU X J, et al. Correlation between antitumor activity, molecular weight, and conformation of lentinan[J]. Carbohydrate Research, 2005, 340(8): 1515-1521.