牛肝菌是伞菌目（Agaricates）牛肝菌科（Boletaceae）大型真菌[1]，因其肉质肥厚，极似牛肝而得名，是名贵稀有的野生食用菌，为“四大菌王”之一[2]。荷兰真菌学家柏松在《菌物纲要》和《欧洲菌物》中有关于牛肝菌分类研究的记载，中国最早的相关记载是明朝兰茂撰写的《滇南本草》，里面就有“牛肝菌，气味微酸、辛、平，主治清热解烦，养血和平”之说[3]。中国牛肝菌种质资源丰富，种类多达390种以上，其中199种是可食用的[4]。滇黔桂三省的牛肝菌占全国牛肝菌已知种类的60.2%，尤以云南省的特有牛肝菌种类最多，不仅是中国牛肝菌的起源和分布中心，也是中国牛肝菌资源最丰富的地区[5]。
牛肝菌除含蛋白质、氨基酸、还原糖、脂肪、膳食纤维及多种矿物质等营养成分外，还含有多糖、黄酮、多酚、甾体及萜类化合物等多种生物活性成分，具有抗氧化、抗肿瘤、抑菌等生理功能，有着较高的食用药用价值[6-7]。作为高经济价值的食用菌，牛肝菌资源主要来源于自然界，资源少且尚未实现人工规模栽培，另外，牛肝菌组织脆嫩容易滋生微生物导致腐烂变质，市场上可食用的牛肝菌多以速冻、干燥及腌渍等方式加工贮藏，精深加工产品少，副产物浪费多，造成牛肝菌综合利用程度低，经济效益不高。因此，如何提出牛肝菌资源可持续开发的新路径是今后牛肝菌行业面临的一个重要课题。
1 牛肝菌的营养价值
牛肝菌是肉质大型真菌，氨基酸、脂质、维生素及矿物质等人体所需营养素非常丰富，具体营养成分及含量见表1。
由表1可以看出，不同牛肝菌的营养成分含量不同，但粗蛋白、粗脂肪、矿质元素及氨基酸含量丰富，特别是氨基酸种类齐全且含量较高，具有很高的营养价值。但目前这些牛肝菌资源没有得到充分的开发利用，市场上销售多以鲜货和干制品为主，保鲜技术、活性成分功能、风味物质及调味料产品等研究相对较少，具有广阔的市场前景。
表1 不同牛肝菌的营养价值
Table 1 Nutritional value of different boletus mushrooms
序号 牛肝菌种类 营养价值 参考文献1 黄皮疣柄牛肝菌Leccinum crocipodium粗蛋白为24.54% ～37.25%，粗脂肪0.88% ～3.78%，可溶性总糖7.03% ～19.03%，粗灰分4.31% ～7.07%[8]2黄牛肝菌Boletus auripes粗蛋白30.51%，钾含量2571.73 mg/g，磷含量400.64 mg/g，铁含量54.41 mg/g，氨基酸含量10.09% [9]3黑牛肝菌Boletus nigricans粗蛋白27.93%，钾含量2702.65 mg/g，磷含量268.05 mg/g，铁含量49.17 mg/g，氨基酸含量7.73% [9]4 美味牛肝菌Boletus edulis粗蛋白35.82%，钾含量2953.90 mg/g，磷含量234.35 mg/g，铁含量40.59 mg/g，氨基酸含量9.81% [9]5 砖红绒盖牛肝菌Xerocomus spadiceus粗蛋白质43.29%，粗纤维13.73%，粗脂肪4.55%，氨基酸含量16.23%，含Ca 0.34%，含K 0.92% [10]6 双色牛肝菌Boletus bicolor 17种氨基酸总含量23.13%，氨基酸评分0.94 [11]7 小美牛肝菌Boletus speciosus 17种氨基酸总含量30.69%，氨基酸评分0.59 [11]8 中华牛肝菌Boletus sinicus 17种氨基酸总含量28.52%，氨基酸评分0.74 [11]9 土红牛肝菌Boletus craspedius 17种氨基酸总含量26.42%，氨基酸评分0.61 [11]10 金黄牛肝菌Boletus ornatipes 17种氨基酸总含量23.74%，氨基酸评分0.82 [11]11 黑绒盖牛肝菌Xerocomus nigripunctatus 17种氨基酸总含量28.06%，氨基酸评分0.60 [11]12 暗褐网柄牛肝菌Phlebopus portentosus粗蛋白质23.3%，粗脂肪1.45%，总糖2.64%、粗纤维6.9%，矿质元素1930 mg/kg，17种氨基酸含量17.78%[12]13 绒柄牛肝菌Boletus tomentipes粗蛋白31.84%，粗脂肪0.99%，粗纤维8.56%，氨基酸含量19.27% [13]14 灰褐牛肝菌Boletus griseus粗蛋白30.26%，粗脂肪2.76%，粗纤维9.46%，氨基酸含量20.20% [14]15 黄褐牛肝菌Boletus subsplendidus粗蛋白24.67%，粗纤维8.31%，钾含量7 654.35 mg/kg，钠含量1 644.28 mg/kg，磷含量1 287.33 mg/kg，氨基酸含量19.17%[15]16 黄靛牛肝菌Boletus appendiculatus粗蛋白23.80%，粗脂肪2.33%，粗纤维2.32%，可溶性总糖3.73%，钾含量1630 mg/100 g、维生素B1含量7.60 mg/100 g，维生素C含量131.00 mg/100 g，维生素E含量7.80 mg/100 g，氨基酸17.10%[16]
2 牛肝菌的保鲜技术研究
牛肝菌被采后依然保持着强烈的新陈代谢活动，释放出大量的CO2和热量，会造成重量减轻、开伞、皱缩和褐变等变化，严重降低了牛肝菌的商品外观和食用价值。为保护牛肝菌的自然色泽、形态及鲜美的口感，研究牛肝菌的储存与保鲜技术就具有重要的意义[17]。
杨燕等[18]对气体、冷藏温度和保鲜袋材质对美味牛肝菌贮藏过程中VC含量、呼吸强度和失重率的动态变化影响进行研究，发现空气、2℃和聚偏二氯乙烯（polyvinylidene chloride，PVDC）膜结合的保鲜方法能够延长美味牛肝菌保鲜期达9 d以上。张沙沙等[19]对不同年份速冻牛肝菌的过氧化物酶、多酚氧化酶、过氧化氢酶、超氧化物歧化酶、可溶性蛋白质含量、游离氨基酸含量及菌落总数等进行分析后，发现速冻前原料品质、冻藏期间温度的波动大小影响着速冻牛肝菌品质，菌落总数基本没有变化。张微思等[20]研究得出红牛肝菌（Boletus rubellus Krombh）采用去泥脚、清洗后用可食性保鲜剂（1%黑虎掌菌提取液+0.75%竹荪提取液+0.5%壳聚糖）保鲜，保鲜期可延长7 d以上。罗晓莉等[21]采用适当的低温、气调和微波处理，可有效延长鲜美味牛肝菌的保鲜期，降低腐烂率和失重率。剔除牛肝菌柄、脚后在2℃、5% O2、5% CO2环境下微波处理5 s后可以保鲜15 d。樊建等[22]用聚糖-棘托竹荪菌丝体提取液对牛肝菌保鲜，有效抑制了牛肝菌的蒸腾作用、呼吸作用及营养成分的过度损失，牛肝菌保鲜达3 d ～5 d。
3 牛肝菌活性成分的生理功能研究
目前有很多研究证实牛肝菌具有很高的食药用价值，但相关研究多集中在食用价值较高的美味牛肝菌、铜色牛肝菌、黄牛肝菌及黑牛肝菌等的活性成分，如多糖、黄酮、多酚的提取及体外抗氧化等方面，但对这些活性成分的代谢机制及药理活性机制研究相对较少[7]。
3.1 牛肝菌多糖
牛肝菌多糖的免疫调节及肿瘤干预作用使牛肝菌被认为是目前最有开发前景的、具有保健功能的食品和药品的新型资源之一[23]。郑俏然等[24]发现美味牛肝菌多糖能显著抑制四氯化碳（carbon tetrachloride，CCl4）急性肝损伤小鼠肝脏指数、血清谷丙转氨酶（alanine transaminase，ALT）、谷草转氨酶（aspartate transami nase，AST） 水平以及肝脏丙二醛（malondialdehyde，MDA）含量的升高，提高肝脏谷胱甘肽过氧化物酶（glutathione peroxidase，GSH-Px）、肝组织中超氧化物岐化酶（superoxide dismutase，SOD）及还原型谷胱甘肽（glutathione，GSH）活性，其中800 mg/（kgbw·d）剂量水平效果最佳，研究得出牛肝菌多糖对CCl4急性肝损伤小鼠有一定的保护作用。Wang等[25]发现美味牛肝菌多糖能显著提高小鼠的脾脏和胸腺指数，促进脾细胞增殖，增强脾脏中自然杀伤细胞（natural killer cell，NK）和细胞毒性T淋巴细胞（cytotoxicTlymphocyte，CTL）活性，促进细胞因子白细胞介素-2（interleukin-2，IL-2）和 α-肿瘤坏死因子（tumor necrosis factor-α，TNF-α）的分泌，结果表明牛肝菌多糖具有潜在的免疫调节活性，可作为预防肾癌的有效治疗药物。唐薇等[26]用剂量为10 mg/（kg·d）的美味牛肝菌多糖溶液对已感染肉瘤S-180（sarcoma-180）的小鼠进行腹腔注射，发现多糖能提高小鼠生命延长率18.78%，具有明显的抗S-180肿瘤的效应。粟思源[27]发现美网柄牛肝菌（Boletus reticulatus Schaeff）多糖能显著促进免疫细胞T细胞、B细胞和小鼠巨噬细胞RAW 264.7细胞的增殖活性，当多糖浓度为10 μg/mL时，对S-180细胞的抑制率可达到39.74%。唐贤等[28]研究黑牛肝菌多糖对肿瘤细胞增殖的影响，结果表明牛肝菌多糖在一定程度上能抑制小鼠胃癌细胞（mouse forestomach carcinoma cell，MFC）、小鼠结肠癌细胞CT26.WT、S-180等3种肿瘤细胞的增殖，当多糖浓度为15 μg/mL时对3种细胞增殖的抑制效果最明显，抑制率分别为30.68%、32.68%和38.90%。郭永月、赵云霞等[29-30]研究黑牛肝菌多糖对酒精所致小鼠急性肝损伤的保护作用时发现，多糖能降低肝脏MDA含量，提高SOD、CAT和GSH-Px活性及GSH含量，肝脏变性和坏死等病理改变明显减轻。严鹏等、肖艳红等[31-33]通过研究发现牛肝菌多糖能其显著地降低2型糖尿病（type 2 diabetes mellitus，T2DM）大鼠葡萄糖水平和微幅提高血清胰岛素（insulin，INS）水平，T2DM大鼠的胰腺组织病理形态明显改善。
3.2 牛肝菌多酚类化合物
植物多酚类化合物对活性氧等自由基具有很强的捕捉能力，能够减少或阻止氧化反应的发生，可以抑制脂质过氧化、抗衰老及预防心脏病的发生[34-35]。李丽等[36]发现桃红牛肝菌（Boletus rjegius Krombh）多酚具有良好的抗氧化活性，可用作天然食品抗氧化剂。刘雨阳等[37]从黄皮疣柄牛肝菌中检出5-磺基水杨酸、儿茶素和肉桂酸等8种多酚类物质，发现其对结肠癌细胞（Caco-2）有一定程度的抑制作用。另外，侯玉艳[38]通过分析发现黄牛肝菌、黄皮疣柄牛肝菌、美味牛肝菌和黑牛肝菌4种牛肝菌多酚对Caco-2细胞均有一定的抑制作用，其中黄皮疣柄牛肝菌多酚的抑制效果最好。
3.3 牛肝菌黄酮类化合物
黄酮类化合物是自然界中产生的次级代谢产物，在植物体内大部分以糖结合成苷类的形式存在，现代医学研究发现黄酮类化合物具有抗氧化、抗病毒、抗肿瘤等多种药理活性[39]。崔福顺等[40]研究美味牛肝菌黄酮类提取物的体内抗氧化作用，得出牛肝菌黄酮提取物有助于提高血清和肝脏中SOD活性，也能降低血清和心脏中MDA含量，增强机体清除自由基的能力。
4 牛肝菌风味制品开发研究
食用菌以独特的风味和较高的营养价值深受消费者的喜爱，我国食用菌产业规模在不断扩大，并且需求不断增加。目前，食用菌加工形式呈现多样化的特点，利用食用菌风味特征加工出的调味食品及休闲食品等掀起了食用菌行业的新浪潮[41]。
4.1 挥发性风味物质
食用菌的挥发性风味物质主要有八碳化合物、含硫化合物以及醛、酸、酮、酯类等，以八碳化合物和含硫化合物为主。八碳化合物是由亚油酸经脂肪氧化酶催化转变而成，主要包括1-辛烯-3-醇、1-辛烯-3-酮、2-辛酮等，具有浓郁的蘑菇风味。含硫化合物主要来源于氨基酸和还原糖之间的Maillard反应、氨基酸的热解和硫胺素的降解，还可由Maillard反应中间产物中的一些二羰基化合物进一步与脂质或硫胺素的降解产物经醇醛缩合、醛胺聚合生成，具有硫样香气、洋葱香气和肉香[42-44]。
牛肝菌风味物质的研究一直是风味化学工作者研究的重点，郭磊等[45]通过气相色谱-质谱联用仪（gas chromatography-mass spectrometer，GC-MS） 鉴定出美味牛肝菌56种挥发性成分，其中1-辛烯-3-醇的相对含量为9.918%，对风味的贡献最大，是美味牛肝菌最重要的特征风味物质。11种含氮含硫杂环类化合物中3-（甲基硫代）丙醛（3.137%）的相对含量最高。张玉玉等[46]分析了美味牛肝菌酶解前后挥发性风味物质的变化，发现酶解后变化最大的是酯类化合物和酸类化合物，并从酶解液中鉴定出22种挥发性风味成分，含量较高的是苯甲醛和糠醛。周超等[47]分析不同干燥方式和酶解对茶褐牛肝菌（Neoboletus brunneissimus）挥发性风味成分的影响，结果表明新鲜、真空、冷冻、微波、热风干燥和酶解的茶褐牛肝菌分别检出51、47、49、19、18、44种风味化合物，而冷冻干燥后样品与鲜品的整体风味较为接近，能较好的保持茶褐牛肝菌的原有风味。李巍巍等 [48]采用GC-MS鉴定出褐黄牛肝菌（Boletus luridus Schaeff）干制品有51种挥发性化合物，其中亚油酸的含量最高，占挥发性组成总量的24.9%，并分析得出吡嗪类化合物可能是褐黄牛肝菌干制品特色香气的主要贡献源之一。
4.2 牛肝菌调味料
食用菌类调味料是近年来兴起的一种调味料，它具有食用方便、天然、健康等优势，越来越被人们追逐和喜爱，食用菌类调味料的开发是食用菌研究领域的热点和重要领域[49]。郭磊等[50]以美味牛肝菌酶解液冻干粉为基料，添加鸡肉粉、白砂糖、食盐、姜粉、蒜粉和味精等研制出香味浓郁的天然复合调味料。赵丹等[51]以野生白牛肝菌和鸡枞（3∶1，质量比）为原料，通过添加卡拉胶/魔芋胶（2∶8，质量比）、食盐等辅料制备出一款感官品质好，多糖和蛋白损失少的菌菇汤冻调味料。李一丰等[52]通过添加牛肝菌菌丝体酶解液25.4%、食盐16.3%、谷氨酸钠8.7%、淀粉11.9%，同时辅以核苷酸二钠（I+G）、蔗糖和植物油混合造粒，经干燥后制得牛肝菌菌丝体复合调味料。
5 展望
云南省牛肝出口量约占我国牛肝菌出口总量的70%，不仅是大宗出口的农产品，也是云南边疆民族的重要收入来源和脱贫致富的重要途径。目前，牛肝菌产品多以初加工为主，一是新鲜牛肝菌经简单清洗、分拣、包装便进入市场；二是牛肝菌经热风干燥或冷冻保藏加工成半成品以便于长期贮存；三是简单加工成调味料、风味酱及发酵酒等食品常见的产品形式，其中干制和罐制牛肝菌产品占比最大。加上相关的基础研究投入不足、加工技术和装备落伍、创新意识不强、传统消费观念制约等因素造成牛肝菌加工业产品少、经济价值低，难以满足市场消费需求，很多牛肝菌产品仍滞留在设想或试验阶段，比如牛肝菌脆片、牛肝菌饼干、牛肝菌罐头等休闲食品，牛肝菌营养浓缩汁、牛肝菌酱料等风味调味料，以牛肝菌生物活性成分开发的保健品、药品及化妆品等产品的开发滞后，严重制约了牛肝菌产业的健康发展。
牛肝菌营养价值和药用价值非常高，消费者对营养健康型食品的市场需求也非常大，只有转变思想、努力创新，开发出具有多元化、方便化、营养化、功能化的牛肝菌精深加工产品，才能扭转牛肝菌加工水平低、产品附加值低、产业链模式不健全的局面，才能真正促进牛肝菌产业的可持续发展。
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