浆水是将原料菜沸水焯过、清水煮沸后，调入少量麦面、豆面、包谷面等作为触媒，或者加入浆水汤（米汤、面汤等），再加入陈浆水做引子，最后将容器密封，使其自然发酵而成。与泡菜、酸菜、榨菜及腌菜等同属于传统发酵蔬菜，其口感、风味比新鲜蔬菜更独特，营养、质构和保藏性也更好。浆水主要分布在甘肃、宁夏及陕西部分地区，其历史可追溯至北魏时期，当时的浆水与现代浆水在原料选取、制作工艺、功效等方面都是完全不同的。据记载，北魏时期的浆水被称为“寒食浆”，主要在春季和夏季供应，制作方法被收录于《齐民要术》[1]。现代的浆水菜制作方法则经过了长期的演变和发展，具有了地方特色。浆水菜中的有益菌群在发酵过程中大量增殖，产生多种活性代谢物，具有多种生物功能。此外，浆水还可以应用到饮品、酸奶、方便面及保健品等产品中。本文将从浆水的制作工艺、微生物多样性、浆水益生菌的功能及浆水产品开发4 个方面进行综述，以期为浆水益生菌功能性研究及浆水产品多元化创新开发提供理论基础。
1 浆水菜的制作工艺
浆水菜可分为新浆水菜和老浆水菜，新浆水菜主要以春天新鲜的野菜为原料，口感鲜嫩，带有自然的清香。老浆水菜则主要以萝卜及萝卜缨子为原料，口感爽脆，酸度适中。制作浆水菜的原料多样，包括芹菜、蒲公英以及萝卜、萝卜缨子、紫甘蓝等。发酵工艺包括自然发酵、纯菌种接种发酵、混合发酵等。浆水菜品质主要受面粉量、发酵温度、时间、菌种及接种量、料液比、pH值等因素影响。药食同源原料经发酵后部分糖苷键断裂，游离态黄酮、多酚含量增加，可提升其生物可及性；此外，有机酸、萜类化合物等物质也得以大量生成及保留。不同原料浆水的制作工艺见表1。
表1 不同原料浆水的制作工艺
Table 1 Production processes of Jiangshui from different raw materials
原料产地发酵方法最佳工艺影响因素产品优势存在问题芹菜陕西、自然发酵、纯3 层纱布封口、面粉量3.0%、装料量封口纱布层数、面粉量、VB2、VC和氨基酸含量芹菜脆度受温度河南、菌种接种发为容器体积的70%～80%、发酵温度装袋量、发酵温度、发酵较高影响大、胡萝卜甘肃酵、不同菌种33～37 ℃[2]时间、菌种接种量、面汤素被降解、使蔬组合发酵稀释比例菜变色萝卜四川自然发酵、微发酵温度33 ℃、老汤添加量6%、面料液比、发酵温度、盐度、萝卜缨子光泽度好，产品质量不稳缨子生物菌种接粉添加量2%[3]原料质量、菌种接种量、口感脆嫩柔和定、易残留种发酵面粉添加量辛辣味蒲公英甘肃自然发酵、混豌豆面汤为底物面汤，蔗糖添加量发酵温度、底物面汤种富含黄酮类、多酚类清洗除杂难度合菌种接种0.3%、菌种接种量0.65%、温度33 ℃、类、初始pH值、接种量、及萜类化合物等，具高、纤维硬度大、发酵初始pH值为6.5～6.8[4]碳源种类及添加量、发酵有保健功效食用口感时间、蔗糖添加量较差菜用宁夏、自然发酵、纯菜用枸杞与面汤质量比1∶1、沸水热菜与面汤的比例、发酵温含有枸杞多糖，可作热烫过程易发生枸杞甘肃菌种接种发烫3 min、30 ℃下恒温发酵5 d、乳酸度、发酵时间、菌株种类为益生元被肠道菌群酶促褐变酵菌接种量5%[5]及菌种接种量利用紫甘蓝甘肃自然发酵、纯发酵温度27 ℃、蔬菜添加量15%、发发酵温度、发酵时间、pH色泽鲜艳独特，强抗颜色稳定性差，菌种接种发酵时间60 h、接种量20%、白砂糖添值、盐度、原料质量、菌种氧化性，具有保护心风味不正、酸香酵、异型发酵加量8%、蔗糖酯添加量0.10%、羧甲接种量血管、改善肠道黏膜味被掩盖基纤维素钠添加量0.02%[6]屏障功能作用
浆水菜的传统制作工艺见图1。
图1 浆水菜传统制作工艺
Fig.1 Traditional production process of Jiangshui
挑选蔬菜，洗净切断后放入沸水中热烫、冷却，加入以不同比例的水和面粉糊化冷却制成的面汤，按一定比例放入坛中，接入陈浆水，让其进行发酵，最终得到成熟的浆水菜。西北浆水传统制作工艺多为自然发酵，存在生产效率低、杂菌污染、风味不稳定等问题。现代工艺通过优良菌种定向接种、真空封袋和巴氏消毒，从源头上解决了品质不稳定的问题。
浆水菜的现代制作工艺见图2。
图2 浆水菜现代制作工艺
Fig.2 Modern production process of Jiangshui
蔬菜洗净、切段、沸水热烫后放入缸或罐中，接种优良菌种进行发酵。发酵完成后对浆水菜进行计量称重、真空封袋、巴氏消毒及冷却，最终得到浆水菜成品。近年来，研究者对浆水的现代化生产技术进行了探索。纯菌种和优势菌种接种及连续发酵设备的应用对浆水的生产效率和风味标准化起到了显著的提升作用。纯菌种和优势菌种接种能够显著缩短发酵周期。例如，接种发酵相比自然发酵速度更快、产酸更多；混合菌种发酵比单一菌种发酵效果更好，能够更有效地利用原料中的营养成分，提高发酵效率[7]。此外，通过筛选优势菌株进行接种，可以优化发酵条件，进一步提高生产效率。纯菌种和混合菌种接种能够稳定浆水的风味。研究表明，混合菌株发酵的浆水口感酸爽，风味接近传统浆水，且主体呈味物质的含量有所提高。通过优化菌种组合，可以更好地控制发酵过程中的代谢产物，从而实现风味的标准化[8]。
2 浆水的微生物多样性
近年来研究者对部分地区浆水中的微生物类群进行了研究，其中主要有乳杆菌属、乳球菌属、短杆菌属、梭菌属、双歧杆菌属和链球菌属。浆水中益生菌大多为乳酸菌属，主要有植物乳杆菌（Lactiplantibacillus plantarum）、戊糖乳杆菌（Lactiplantibacillus pentosus）、发酵黏液乳杆菌（Limosilactobacillus fermentum）、戊糖片球菌（Pediococcus pentosaceus）、副干酪乳杆菌（Lacticaseibacillus paracasei）、棒状乳杆菌（Lactobacillus coryniformis）、乳酸片球菌（Pediococcus acidilactici）、乳酸明串珠菌（Leuconostoc lactis）、短乳杆菌（Levilactobacillus brevis）、食窦魏斯氏菌（Weissella cibaria）、解淀粉乳杆菌（Lactobacillus amylovorus）等。Fan等[9]从浆水中筛选出具有缓解结肠炎功能的植物乳杆菌GR-4。Xue等[10]从陕西浆水中分离出的戊糖乳杆菌68-1具有较强的抗真菌活性以及芦丁转化能力，其可作为一种新型的益生菌候选菌株，用于提高芦丁在食品和饲料行业中的生物利用度。Ou等[11]从浆水中分离得到一株植物乳杆菌WYH（WYH）并对该菌株的安全性进行了评估。研究从表型分析、抗生素敏感性和毒素相关基因缺失以及小鼠毒性实验等方面证明了WYH作为益生菌菌株的安全性，同时证明了该菌株在抑制真菌生长和真菌毒素生物合成方面的应用前景。Liu等[12]从汉中市传统发酵食品浆水中分离得到植物乳杆菌JS21（JS21）。该菌株对大肠杆菌ATCC 25922、大肠杆菌K88、金黄色葡萄球菌CMCC 26003和单核细胞增生李斯特菌CICC 21635均具有良好抑菌活性；JS21还表现出较高的表面疏水性和对模拟人体胃肠道酸性环境的耐受性，这归因于Na+/H+逆向转运蛋白、F0F1三磷酸腺苷酶（adenosine triphosphatase，ATPase）和其他抗性基因的存在。总体而言，JS21表现出良好的益生特性，且该特性已得到了体外实验分析的证实，可作为膳食补充剂的潜在替代物。Liu等[13]从中国发酵食品浆水中筛选分离到一株高产γ-氨基丁酸（gama-aminobutyric acid，GABA）的植物乳杆菌LZU-J-TSL6（LZU-J-TSL6），并以小鼠为动物模型，探究其对焦虑症的改善作用。研究结果显示，产GABA的LZU-J-TSL6可以作为一种益生菌，通过维持肠道内环境的平衡，产生影响神经通路和修复肠黏膜屏障的相关代谢物，发挥间接或直接的抗焦虑作用。因此，接种产GABA的菌株发酵浆水可提升产品的健康功效。浆水中的副干酪乳杆菌JS-3（JS-3）[14]、发酵黏液乳杆菌JL-3（JL-3）[15]具有高效降解尿酸的能力。浆水来源的发酵黏液乳杆菌GR-3（GR-3）和乳酸片球菌GR-6（GR-6），可作为有效益生菌对结直肠癌（colorectal cancer，CRC）的辅助干预研究[16]。其中，GR-3可通过分泌吲哚衍生物发挥优异的抗氧化能力，在氧化偶氮甲烷/葡聚糖硫酸钠（azoxymethane/dextran sodium sulfate，AOM/DSS）诱导的CRC小鼠模型中，GR-3干预通过减少氧化应激和炎症，有效缓解体质量减小、结肠缩短、直肠出血和肠道屏障功能损伤等症状。Yang等[17]从浆水中分离出7株具有较强抑菌能力的植物乳杆菌（Lactobacillus plantarum），有3株可以有效抑制人体胃肠道内幽门螺杆菌的黏附定植。从杨凌浆水中分离出1株产细菌素的棒状乳杆菌XN8[18]，该细菌素通过破坏靶细胞的膜通透性，诱导了靶细胞孔的形成，对指示菌产生抑制作用或杀菌效果。分离纯化得到的细菌素具有广谱抑菌性、良好的保藏性、蛋白敏感性。综上所述，通过筛选鉴定浆水中的益生菌种类并研究其功能，接入特定功能菌株进行浆水发酵，赋予浆水产品特有的功能属性，有利于实现传统浆水从普通发酵食品向功能性产品的升级。
3 浆水益生菌的功能特性
浆水菜在发酵过程中会产生大量有益菌群，这些菌群具有较强的胃肠道定植与黏附能力，还可降解胆固醇及亚硝酸盐、产γ-氨基丁酸、抑制幽门螺杆菌，同时具有改善高尿酸血症及结肠炎等功能。浆水益生菌的生理功能见图3。
图3 浆水益生菌的生理功能
Fig.3 Physiological functions of probiotics in Jiangshui
3.1 胃肠道定植与黏附能力
益生菌的黏附定植能力是指其在胃肠道中暂时或永久存活并生长繁殖至足够数量的能力[19]，其定植特性取决于耐酸耐胆盐及黏附能力。具有黏附能力的益生菌可以更加稳定地在肠道中存活，为胃肠道定植提供基础，而具有定植能力的益生菌能够更好地发挥其生理功效。Xue等[10]收集过夜培养后的浆水乳酸菌，在37 ℃下以109 CFU/mL的浓度重悬于模拟胃液（ pH3.0 ）中，评估其耐酸特性；在模拟肠液中37 ℃孵育后测定活菌数，评估其胆盐耐受性。结果显示：在胃液处理3 h后戊糖乳杆菌68-1（68-1）的存活率保持在97.9%，在模拟肠液中孵育1 h后菌株的存活率为96.5%，高于对照的鼠李糖乳杆菌GG，说明68-1对模拟胃液和肠液有较好的耐受性。耐酸特性可帮助菌株抵御胃内胃酸的侵蚀，避免活菌数大幅下降；而耐胆盐能力则使其能在肠道内高浓度胆盐环境中存活，进而通过菌毛、黏附素等黏附因子与肠上皮细胞结合，形成稳定的菌群定植，为后续调节肠道菌群平衡、抑制有害菌生长等生理功能的发挥提供保障。
3.2 降解胆固醇能力
胆固醇是人体必需的营养成分，但胆固醇含量过高可引起高胆固醇血症、肝脏脂肪变性和动脉粥样硬化等病变。肝脏作为胆固醇生物合成的主要部位，将外源性和内源性合成的胆固醇作为载脂蛋白运送到血液中[20]。随着生活方式和饮食结构的改变，高胆固醇血症愈发普遍，已经影响到人们的健康生活。近年来，多项研究表明乳酸菌在胆固醇调节方面发挥了重要作用[21-22]。已有研究从浆水中筛选获得对胆固醇降解率大于75%的菌株，包括两株乳酪短杆菌（Brevibacterium casei）、一株乳酸乳球菌乳亚种（Lactococcus lactis）和一株棉籽糖乳球菌（Lactococcus raffinolactis）[23]。吴燕[24]从甘肃农家自制浆水中分离得到发酵乳杆菌和植物乳杆菌，将其在含胆固醇的MRS培养基中培养72 h后，3株乳酸菌（lactic acid bacteria，LAB）的胆固醇降解率均大于48%。孟宪刚等[25]从浆水中分离出的乳酸菌均具有一定的胆固醇降解能力，但不同菌株的降解率差别较大。其中降解率超过75%的菌株有4株，最高降解率可达92.28%，显著高于同类发酵食品中乳酸菌的胆固醇降解水平。这一差异可能与菌株种类、发酵环境（如原料、地域、工艺）密切相关。西北浆水的自然发酵过程中，乳酸菌在适应高纤维、低pH值的独特环境时，可能通过进化形成了更高效的胆固醇代谢机制。推测其降解途径主要如下：一是通过胆盐水解酶（bile salt hydrolase，BSH）分解结合态胆汁酸，促进胆固醇在肠道内的排泄；二是将胆固醇整合到细胞膜表面，减少其在血液中的积累；三是通过代谢产物抑制肝脏内胆固醇合成关键酶（如羟甲基戊二酰辅酶A还原酶）的活性。浆水乳酸菌的高胆固醇降解能力具有重要应用价值：一方面，相比化学降脂药物，其天然来源的特性更易被消费者接受，且安全性更高，可开发为功能性益生菌制剂或添加到乳制品、保健食品中；另一方面，结合西北地域特色，可推动浆水从传统发酵食品向“药食同源”功能性产品升级，拓展产业价值。未来研究需进一步明确高效降解菌株的核心代谢通路，通过动物实验和人体临床试验验证其体内降脂效果，同时优化菌株培养条件，为工业化应用提供技术参数。
3.3 降解亚硝酸盐能力
亚硝酸盐在自然环境（如水体和蔬菜等）中普遍存在，过量摄入亚硝酸盐会导致高铁血红蛋白血症，引起急性中毒等症状。此外，亚硝酸盐与肠道内胺类物质形成的N-亚硝基化合物（N-nitroso compounds，NOCs）会对人体产生致癌作用[26-27]。经研究发现，乳酸菌和少数芽孢杆菌等微生物已被证明具有降解亚硝酸盐的能力，其中，乳酸菌是目前降解亚硝酸盐最常见的微生物[28]。刘阳[29]研究发现从浆水中分离的4株乳酸菌在24 h内对培养基中添加的125 mg/L NaNO2的降解率均高于65%，其中植物乳杆菌2-1、短乳杆菌2-3对亚硝酸盐的降解能力最强。吴燕[24]研究发现，从浆水中分离的3株乳酸菌在亚硝酸盐浓度150 mg/L的MRS肉汤培养基中培养24 h后，对亚硝酸盐的降解率均大于75%，其中发酵黏液乳杆菌SJ-1对亚硝酸盐降解率达到90%左右。辛博等[30]从浆水中分离出5株乳酸菌，将其分别接种到浆水中发现5株菌均不产亚硝酸盐，且能降解浆水中的亚硝酸盐，与自然发酵的浆水菜相比，接种发酵组中的亚硝酸盐含量明显更低。发酵蔬菜中乳酸菌降解亚硝酸盐的机制是在发酵过程中乳酸菌快速增殖，进而抑制硝酸盐还原菌的生长，从而有效降解亚硝酸盐；另一方面，乳酸菌可通过抑制发酵蔬菜中N-亚硝基二甲胺（N-nitrosodimethylamine，NDMA）前体物质的生成，间接降低经乳酸菌发酵的发酵蔬菜产品中NDMA的累积水平，从而提高亚硝酸盐清除能力[31-32]。这表明乳酸菌具有良好的亚硝酸盐降解能力，接种高活性降解菌株可快速消耗亚硝酸盐，缩短亚硝酸盐积累周期，可改善浆水因亚硝酸盐过高而造成的健康隐患，降低急性中毒及致癌风险。此外，降解过程中生成的硝酸盐还可被肠道菌群进一步转化为一氧化氮，对调节肠道微循环具有潜在益处。
3.4 产γ-氨基丁酸（GABA）能力
GABA是一种利用谷氨酸脱羧酶产生的四碳非蛋白质氨基酸，它是一种抑制性神经递质，分布于中枢神经系统[33]。GABA由于其低亲脂性的特点，穿过血脑屏障能力较弱，从而不能有效作用于中枢神经系统[34]。大脑中低浓度的GABA与某些神经系统的疾病相关，包括癫痫、帕金森氏症、焦虑和抑郁等[35]。呼吸道上皮细胞来源的GABA对过敏性哮喘所致的黏液过度分泌具有改善作用[36]。因此，GABA是一种新型功能性因子的益生物质。目前，对浆水来源的产GABA的乳酸菌研究报道较少，赵利花[37]从浆水中分离筛选并评估得到11株具有产GABA能力的菌株。其中短乳杆菌A12具有高产GABA的能力，植物乳杆菌G9和植物乳杆菌G10产GABA能力仅次于短乳杆菌A12。此外，还有8株菌株产GABA的能力为弱阳性。Liu等[13]从浆水中筛选分离得到一株高产GABA的LZU-J-TSL6，以小鼠为动物模型，探究其对焦虑症的改善作用。研究结果表明，该菌株能修复肠黏膜屏障，调节肠道微生物群落结构和功能，同时能有效改善海马体中GABA含量，提高谷氨酰胺等相关物质的代谢水平，通过以上间接和直接两种方式缓解焦虑症。现有研究发现浆水中存在产GABA能力的益生菌，且这类菌株具有缓解神经系统疾病的潜力。与乳制品、发酵谷物等来源的产GABA菌株相比，浆水乳酸菌长期适应蔬菜发酵的酸性环境，可能在耐酸、耐胆盐特性与GABA合成能力之间形成协同优势，可为其后续体内应用研究奠定基础。
3.5 抑制幽门螺杆菌
幽门螺杆菌（Helicobacter pylori，Hp）是一种微需氧的革兰氏阴性菌，能特异性地寄生于胃黏膜上皮细胞表面，可引起上消化道疾病。作为一种常见的人类病原体，幽门螺杆菌感染了全球50%以上的人口。在拉丁美洲、非洲和亚洲的一些地区，成人感染率甚至超过75%[38]。感染幽门螺杆菌具有潜在的健康风险，包括慢性胃炎、消化性溃疡病和胃萎缩，最终可能发展为胃癌[39]。目前有研究表明各种益生菌在治疗幽门螺杆菌感染引起的疾病方面有效，如嗜酸乳杆菌、鼠李糖乳杆菌、植物乳杆菌、加氏乳杆菌等。Yang等[17]筛选出3 株具有较强抗幽门螺杆菌能力的候选益生菌菌株Q21、Q25和QA85，通过测序鉴定，3株菌株均为植物乳杆菌。菌株特性检测结果表明：QA85的疏水性最强；Q25表现出最强的自聚集性，且其不仅对幽门螺杆菌的抑制作用最显著，对幽门螺杆菌脲酶活性的抑制能力也最强。目前发现的作用机制有以下4 种。
3.5.1 抗酸与聚集作用
乳杆菌通过聚集幽门螺杆菌，占据肠道黏膜表面的空间位置，形成空间位点屏障使其更易从肠道中清除。除此之外，植物乳杆菌聚集幽门螺杆菌可以增大幽门螺杆菌的聚集体体积，更容易受到肠道蠕动和消化液的作用，从而更易被排出体外，以达到抑制幽门螺杆菌的作用。
3.5.2 抑制脲酶活性
胃内呈酸性，不利于幽门螺杆菌的生存。而幽门螺杆菌的脲酶可通过分解尿素产生氨，中和胃酸，为幽门螺杆菌的生存提供较为适宜的环境，因此脲酶的活性对于幽门螺杆菌在酸性环境下能否存活起着重要作用。Yang等[17]经过细菌抑制实验发现乳杆菌上清液的抑菌圈直径为12～15 mm，悬浮液的抑菌圈直径为12～16 mm，而作为对照的阿莫西林抑菌圈直径为10～12 mm。此结果说明相较于阿莫西林，乳杆菌上清液和悬浮液对于幽门螺杆菌的脲酶抑制作用更为显著。其中Q25的抑制能力最强，表明植物乳杆菌通过抑制幽门螺杆菌的脲酶活性来抑制幽门螺杆菌。后通过乳杆菌和幽门螺杆菌的共培养验证试验发现Q21、Q25和QA85均具有阻碍幽门螺杆菌生长及抑制脲酶活性的能力，其中Q25抑制效果最好。为进一步分析从浆水中分离的乳酸菌在人体内对于幽门螺杆菌的抑制能力，进行了志愿者实验，37 名幽门螺杆菌阳性志愿者服用益生菌后，反映幽门螺杆菌密度的14C尿素呼气试验（14C-urea breath test，14C-UBT）检测值呈下降趋势，其中27 名志愿者的测试值显著下降；4 名志愿者显示阴性结果，测试值低于100。从试验结果可以看出植物乳杆菌可以有效抑制人体内的幽门螺杆菌，并且可以改善因感染幽门螺杆菌而产生的相关症状，并减轻炎症反应。
3.5.3 阻碍黏附定植
已有研究发现，益生菌可修复胃黏膜通透性，形成黏膜屏障，阻碍幽门螺杆菌与胃黏膜上皮细胞直接接触，抑制其黏附。除构成屏障外，益生菌还可通过竞争上皮细胞结合位点、释放抗菌化合物杀灭幽门螺杆菌、下调黏附素（sialic acid-binding adhesin，SabA）基因表达等多种方式发挥抑菌作用。Yang等[17]的研究发现，植物乳杆菌在胃上皮人胃腺癌（human gastric adenocarcinoma epithelial，AGS）细胞中表现出很强的定植能力，同时还具有阻碍幽门螺杆菌和AGS细胞黏附的能力。此外，鼠李糖乳杆菌JB3可抑制幽门螺杆菌和细胞结合[40]。另一有关黏附素的研究表明，乳杆菌利用抑制sabA基因转录的方式减少唾液酸结合黏附素的产生，进而阻止宿主细胞和幽门螺杆菌的结合[41]。
3.5.4 调节免疫炎症
幽门螺杆菌可能会诱发胃炎，其原因与炎症介质释放有关。幽门螺杆菌可以将细胞毒素相关基因A（cytotoxin associated gene A，CagA）直接释放到宿主细胞中，导致上皮细胞产生白介素-8（interleukin-8，IL-8）和其他炎症因子。而益生菌通过抑制促炎因子（如IL-8）的产生，促进抗炎因子生成并对免疫反应进行调节。另一有关布拉氏酵母菌的研究发现，布拉氏酵母菌可通过抑制丝裂原活化蛋白激酶（mitogen-activated protein kinase，MAPK）的激活和核转录因子-κB（nuclear factor-kappa B，NF-κB）的核易位，抑制IL-8和肿瘤坏死因子-α（tumor necrosis factor-α，TNF-α）的产生，进而缓解因感染幽门螺杆菌而产生的胃部炎症[42]。由此可见益生菌利用免疫调节来减轻幽门螺杆菌诱导产生的胃炎对人体的影响，未来可用于辅助治疗。浆水益生菌抑制幽门螺杆菌的作用机制见图4。
图4 浆水益生菌抑制幽门螺杆菌的作用机制
Fig.4 Mechanism of Jiangshui probiotics in inhibiting Helicobacter pylori
益生菌通过形成屏障、抑制脲酶活性、阻碍黏附定植、调节免疫炎症的方式抑制幽门螺杆菌。因此，研究发酵食品中益生菌的抗幽门螺杆菌能力，可以为缓解幽门螺杆菌相关症状提供有效途径。但目前利用益生菌控制幽门螺杆菌的长期效果和作用机制的研究较少，未来仍需进一步探究。
3.6 改善高尿酸血症
尿酸（uric acid，UA）是人体嘌呤代谢的副产物，体内尿酸生成过多或排泄过少会导致高尿酸血症。作为一种慢性代谢性疾病，持续的高尿酸血症会导致痛风及关节损伤，同时也是慢性肾病和心血管疾病发生发展过程中的独立危险因素[43]。目前常用降尿酸药物（如苯溴马隆）具有一定肝脏毒性，长期使用需要对肝功能进行定期监测。因此，研究发酵食品中益生菌对尿酸的调控作用，可为缓解高尿酸血症提供有效的辅助治疗方案。目前已有研究利用菌株GR-3发酵酸奶制成健康功能食品，具有降低血清尿素水平的效果[44]。Wu等[14]从甘肃的发酵食品浆水中分离出一株具有强UA降解能力的菌株JS-3，并建立了高尿酸血症鹌鹑模型以评估JS-3的UA降解能力。结果表明，JS-3可通过调节肠道菌群及其代谢使尿酸降解，在24 h降解率达到49%，对于高尿酸血症具有潜在的治疗价值。从浆水中分离出的JL-3能有效降低小鼠体内尿酸水平，可作为高尿酸血症辅助干预菌株[15]。此外，该研究团队从浆水中分离的发酵黏液乳杆菌GR-3，可通过降解尿酸和促进尿酸排泄的方式改善高尿酸血症[44]。目前研究发现益生菌可通过以下3 种方式改善高尿酸血症。
3.6.1 调节肠道菌群结构
Wu等[14]发现与正常鹌鹑相比，患高尿酸血症鹌鹑的肠道菌群α-多样性显著降低，会影响其肠道健康。但在使用菌株JS-3后，肠道菌群的种类和数量显著增加，趋近于正常水平，并且增加有益菌的丰度，减少有害菌丰度，通过这两种方法共同调节肠道菌群结构，提高鹌鹑的肠道健康状态。另一研究发现，JL-3可减轻因UA诱导产生的拟杆菌增加和厚壁菌门、酸杆菌减少，从而降低UA对肠道微生物群的影响[15]。以上结果表明，浆水益生菌通过调节肠道菌群结构来缓解高尿酸血症对于肠道的影响。
3.6.2 增加短链脂肪酸（short chain fatty acids，SCFAs）水平
SCFAs具有增强尿酸排泄、缓解高尿酸血症所引起炎症反应的功能。Wu等[14]筛选出的菌株JS-3可富集产SCFAs的细菌，从而产生较多的SCFAs，其中丁酸浓度上升。丁酸可向肠壁细胞提供三磷酸腺苷（adenosine triphosphate，ATP），并能降低尿酸转运蛋白活性，从而抑制肾脏对尿酸的重吸收，促进尿酸排出体外[45-46]。
3.6.3 干预嘌呤异常代谢
高尿酸血症的产生是由于嘌呤代谢异常，包括尿酸生成增加和尿酸排泄减少。在JS-3的干预下，尿酸降解增强，减少了其在体内积累。给小鼠口服从中国泡菜中分离出的戊糖乳杆菌P2020后，黄嘌呤氧化酶（xanthine oxidase，XOD）以及腺苷脱氨酶（adenosine deaminase，ADA）的活性降低，有效抑制了黄嘌呤分解为尿酸和腺苷的代谢，缓解了嘌呤代谢的异常[47]。浆水益生菌改善高尿酸血症的作用机制见图5。
图5 浆水益生菌改善高尿酸血症的作用机制
Fig.5 Mechanism of Jiangshui probiotics in alleviating hyperuricemia
3.7 抑制结肠炎
炎症性肠病（inflammatory bowel disease，IBD）是一种慢性衰弱性炎症疾病，可影响胃肠道的不同部位，通常与两种主要疾病[克罗恩病（Crohn′s disease，CD）和溃疡性结肠炎（ulcerative colitis，UC）]相关[48]。现有的治疗结肠炎方案主要包括服用氨基水杨酸类药物、糖皮质激素或免疫抑制剂等。研究表明，肠道微生物群（gut microbiota，GM）失调和胆汁酸（bile acids，BA）代谢失调与IBD的发病机制有关[49]。Fan等[9]从浆水中筛选出菌株GR-4，将其施用于葡聚糖硫酸钠诱导的UC小鼠，发现小鼠的UC症状整体有所缓解。GR-4菌株介导的缓解UC的潜在机制主要涉及重塑不平衡的GM结构、恢复肠道中被破坏的BA组成、修复肠道屏障功能以及减少结肠炎症和氧化应激。从浆水中分离出的GR-3通过调节肠道微生物组缓解小鼠结肠炎相关的肿瘤发生[16]。在AOM/DSS诱导的结直肠癌小鼠模型中，GR-3通过减少氧化应激和炎症，有效改善了体质量减小、结肠缩短、直肠出血和肠道屏障破坏等症状。此外，GR-3通过调节肠道微生物组和增强有益代谢物（如SCFAs、吲哚衍生物和维生素）的产生来发挥保护作用。在GR-3的干预下，抗氧化基因（xseA、ALDH）和丁酸盐合成基因（bcd）表达增强，减少了氧化应激的出现，进而可以对直肠出血和肠屏障破坏有所缓解，从而恢复肠道屏障完整性。
3.8 改善非酒精性脂肪肝
降脂益生菌可以通过促进胆固醇生成胆汁酸，还可以通过改善肝脏内胆固醇的合成，从而改善非酒精性脂肪肝（non-alcoholic fatty liver disease，NAFLD）。研究发现降脂益生菌联合制剂灌胃干预可明显改善小鼠的体质量及血脂水平，发现益生菌联合制剂除了可能激活法尼醇X受体（farnesoid X receptor，FXR）-成纤维细胞生长因子15（fibroblast growth factor 15，FGF15）途径，还可能通过抑制胆固醇调节元件结合蛋白-2（sterol regulatory element binding protein-2，SREBP-2）的表达，下调3-羟基-3-甲基戊二酰辅酶A还原酶（3-hydroxy-3-methylglutaryl-coenzyme A reductase，HMGCR）的表达量，从而减少肝脏内胆固醇的合成[50]。而目前从浆水中分离的益生菌对NAFLD的治疗作用研究较少。
4 结论与展望
浆水作为我国西北特色传统发酵蔬菜，其价值已从传统饮食层面延伸至功能与产业领域。传统自然发酵虽然具有地域风味特色，但存在生产效率低、风味不稳定的局限，而现代纯菌种/优势菌种接种及连续发酵技术，可显著缩短发酵周期、实现风味标准化，为产业化生产奠定基础。浆水的微生物多样性是其功能特性的关键支撑，已分离出植物乳杆菌、戊糖乳杆菌等多种乳酸菌，且部分菌株经试验验证，具备胃肠道定植黏附、降解胆固醇与亚硝酸盐、产γ-氨基丁酸、抑制幽门螺杆菌、改善高尿酸血症及结肠炎等功能，为其在健康领域的应用提供了科学依据。然而，当前研究多集中于浆水益生菌单一功能的验证，如菌株对幽门螺杆菌的抑制、对尿酸的降解等，但不同功能间的协同作用（如降胆固醇与改善非酒精性脂肪肝的关联）、菌株代谢产物（如短链脂肪酸、吲哚衍生物），发挥作用的具体分子路径尚不明确，未来需通过多组学联合分析、靶向分子机制验证等技术，进一步解析其功能背后的深层机制。
目前浆水产品多集中于传统即食菜与基础饮品，高附加值产品开发不足。可基于其益生功能，针对性开发面向特定人群的产品，如针对高尿酸人群的浆水益生菌补充剂、针对肠道敏感人群的低刺激浆水发酵食品，或结合γ-氨基丁酸的抗焦虑特性，开发功能性浆水茶饮，进一步拓宽市场边界。另外，尽管现代接种发酵技术已展现优势，但在大规模生产中，菌株的稳定性、发酵设备的适配性、产品保质期延长与功能成分保留的平衡等问题仍需突破，后续可结合实际生产场景开展相关的研究。
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