近年来，高盐饮食引发的高血压及其他心血管疾病已成为威胁人类健康的问题，而适度减少盐摄入量可显著降低这些疾病的发生率[1]。由于盐在增强风味、保持色泽与质地以及延长保质期方面具有关键作用，大多数加工食品的含盐量普遍偏高。在各类工业化食品中，肉制品的钠摄入贡献率约占20%[1]。鉴于消费者对饮食与健康关系的认知日益增强，低盐产品的消费正受到越来越多的关注。为此，世界卫生组织提出阶段性减盐目标——至2025年将食盐摄入量减少30%[2]。食盐（NaCl）作为一种多功能配料被广泛应用在肉类及肉制品加工中，不仅能提供独特风味，还有助于形成良好质构[3]。降低盐含量会对肉制品的质构产生不利影响[4]。因此，采用物理、化学及酶技术手段，在确保整体品质的基础上降低肉制品中的盐含量[5]，已成为肉品加工领域的重要研究方向。
脂氧合酶（lipoxygenase，LOX）是一种氧化还原酶。研究表明，脂氧合酶在低盐条件下能促进肌原纤维蛋白的聚集[6]。Huang等[7]指出，脂氧合酶修饰可促进大豆蛋白聚集并进一步调控其凝胶特性。Liao等[8]的研究表明，由脂氧合酶-亚油酸体系产生的氢过氧化物通过适度的氧化修饰可改善肌原纤维蛋白的凝胶形成能力。前期研究发现，草菇及其内源酶能够显著提升肉制品的质构特性[9-10]。草菇脂氧合酶（lipoxygenase from Volvaria volvacea，vvLOX）是否具备改善低盐肉糜质构有待验证。
为此，本研究考察不同添加量的草菇脂氧合酶（12 U/g和24 U/g）对盐含量为1.5%或2.5%的肉糜在色泽、质构、凝胶强度、持水性、蒸煮损失率、汁液损失、流变特性及微观结构等方面的影响，以期为提升低盐肉制品的质构特性提供思路。
1 材料与方法
1.1 材料、试剂和仪器
亚油酸：西格玛奥德里奇（上海）贸易有限公司；vvLOX：该酶的克隆、原核表达及分离纯化均委托广州英赞生物科技有限公司完成，酶活力为1.8×106 U/g蛋白质；猪肉、食盐：市售；吐温20、磷酸氢二钠、磷酸二氢钠、氢氧化钠、考马斯亮蓝G250、无水乙醇：天津市大茂化学试剂公司；卡那霉素（纯度≥98%）、咪唑：上海阿拉丁生化科技股份有限公司。以上化学试剂均为分析纯。
SZ-12A型不锈钢绞肉机：广州旭众食品机械有限公司；Ultrascan-VIS型色差仪：美国柯尼卡美能达；DHG101-3A型电热鼓风干燥箱、HWS12型电热恒温水浴锅：上海一恒科学仪器有限公司；HM-6300型均质机：北京普迈科技有限公司；TA-XT Plus型质构分析仪：英国SMS公司；AR1500EX TA型流变仪：美国NewCastle公司；FDU-2110型冻干机：日本东京理化器械株式会社；TGL-16M型高速冷冻离心机：湖南湘仪仪器有限公司；S-3400N-Ⅱ型扫描电子显微镜：日本日立高新技术公司；T100型聚合酶链式反应（polymerase chain reaction，PCR）仪：美国Bio-Rad公司；SW--CJ--2D型超净工作台：苏州安泰空气技术有限公司；K5500型超微量紫外分光光度计：北京凯奥科技发展有限公司。
1.2 方法
1.2.1 肉糜的制备
肉糜制备配方如表1所示。
表1 不同草菇脂氧合酶添加量的肉糜配方
Table1 Formulations of meat paste with different addition levels of vvLOX
样品猪肉质量/g冰水添加量/gvvLOX添加量/（U/g）亚油酸添加量/mg 1.5%食盐5001500151.5%食盐+12 U/g vvLOX50015012151.5%食盐+24 U/g vvLOX50015024152.5%食盐5001500152.5%食盐+12 U/g vvLOX50015012152.5%食盐+24 U/g vvLOX5001502415
肉糜制备工艺流程：剔除明显的结缔组织与脂肪的猪瘦肉经充分斩拌后，分别加入食盐（1.5%或2.5%，以猪肉质量计）与1/3冰水进行充分混合搅碎（3 000 r/min，1 min）；随后添加草菇脂氧合酶（12、24 U/g）、亚油酸及第二批1/3冰水继续搅拌（3 000 r/min，1 min）；再将剩余的冰水加入并搅拌（3 000 r/min，1 min）。整个斩拌过程中，肉糜温度始终控制在10 ℃以下。为充分发挥草菇脂氧合酶的催化作用，将肉糜样品置于4 ℃冷藏12 h。随后称取25 g肉糜分装于50 mL离心管，经离心（5 ℃，500×g，5 min）去除气泡后，于71 ℃水浴加热30 min使肉糜中心温度达71 ℃。最终将熟制的肉糜迅速冰浴冷却后，于4 ℃条件下保存以备色泽、质构、凝胶强度及持水性等指标的测定。所有的肉糜样品均独立制备3 个批次。
1.2.2 色差测定
将肉糜样品切成厚度均匀的肉饼，参照Wang等[11]的方法采用色差仪进行色差测定。测量前使用标准白板（L*值=93.16，a*值=-0.79，b*值=1.28）对色差仪进行校准，每组样品至少测定3次。
1.2.3 质构特性与凝胶强度测定
将制备的肉糜切成厚度15 mm、直径20 mm的圆柱形样品，采用质构分析仪，配备P/50探头，参照Wang等[11]的方法并稍作修改进行质构特性与凝胶强度测定。测试参数设置为测试速度2.0 mm/s，触发力5 g，压缩变形量50%。每组样品至少测定3次。
1.2.4 持水性测定
持水性测定参照Ming-Min等[12]的离心法进行。精确称取5 g肉糜样品置于离心管中，记录离心管质量（m0，g）及离心管与样品总质量（m1，g）。经4 ℃、5 000×g条件下离心10 min后，去掉上清液，再次称量离心管与样品总质量（m2，g）。持水性（W，%）计算公式如下。
1.2.5 蒸煮损失率测定
蒸煮损失率参照Ming-Min等[12]的方法计算，通过计算加热前后样品质量差值与初始质量的百分比来确定。此次测定需重新制备肉糜样品，记录初始肉糜质量（W1，g）。经80 ℃水浴加热30 min后，用吸水纸吸干肉糜表面水分，立即称量此时样品质量（W2，g）。蒸煮损失率（C，％）计算公式如下。
1.2.6 乳化稳定性测定
肉糜汁液损失测定参照Fan等[13]的方法并稍作修改。将肉糜样品（质量记为W2，g）分装于离心管（质量记为W1，g）中，经4 ℃、500×g离心5 min后，将离心管置于提前加热好的恒温水浴锅（80 ℃）中保持30 min，然后在室温下将制得的肉糜同离心管一起倒置于已经称量的称量瓶（质量记为W3，g）中。记录离心管与肉糜样品总质量（W4，g），并将汁液收集至称量瓶，经电热鼓风干燥箱干燥12 h后记录其质量（W5，g）。总汁液流出率（T，%）、水分流失率（M，%）、脂肪流失率（F，%）计算公式如下。
1.2.7 流变性能测定
肉糜样品的流变性能采用流变仪测定，参照Cao等[14]的方法并稍作修改，使用平行板测量系统测定黏度，平板直径为4.0 cm，板间距为0.1 cm，测试过程中，在应变为2%、频率恒定为0.1 Hz的条件下，将温度由20 ℃升高至80 ℃，用于测定储能模量（G′）。
1.2.8 微观结构观察
肉糜样品的微观结构采用扫描电子显微镜（scanning electron microscope，SEM）进行观察。将肉糜样品（2 mm×2 mm×2 mm）置于2.5%戊二醛溶液中固定24 h。之后按照三步程序对样品进行处理：洗涤、冲洗，并用不同梯度浓度的乙醇（30%、50%、70%、90%、95%）进行脱水，随后再用100%乙醇洗涤3次，每次10 min。经冷冻干燥后，参照Wang等[10]的方法，使用扫描电子显微镜对其微观结构进行分析。
1.3 统计分析
采用统计软件SPSS（版本23.0）对数据进行单因素方差分析，并采用Duncan多重比较检验，结果以平均值±标准差表示，使用OriginPro 2025软件进行制图。当P＜0.05时，认为差异具有统计学意义。所有试验使用不同批次样品重复至少3次。在每次重复中，不同处理条件（vvLOX或盐含量）被视为固定效应，而重复（批次）被视为随机效应。
2 结果与分析
2.1 vvLOX对肉糜色差的影响
肉制品的颜色是影响消费者选择偏好与购买意愿的关键感官因素[15]。vvLOX对不同盐含量肉糜色差的影响见表2。
表2 vvLOX对不同盐含量肉糜色差的影响
Table2 Effect of vvLOX on color difference of meat paste with different salt contents
1.5%食盐+24 U/g vvLOX77.56±0.18b1.35±0.35c14.44±0.20b 2.5%食盐73.19±0.14 d2.41±0.55 ab12.09±0.49 c 2.5%食盐+12 U/g vvLOX75.42±0.30 c1.96±0.73bc13.64±0.28bc样品L*值a*值b*值1.5%食盐72.37±1.60e2.60±1.32a16.00±2.26a 1.5%食盐+12 U/g vvLOX75.02±0.35c2.56±0.81a14.00±1.30b 2.5%食盐+24 U/g vvLOX78.44±0.39a1.67±0.06c12.48±0.33c
注：同列不同小写字母表示存在显著性差异（P＜0.05）。
由表2可知，与相同盐含量下未添加vvLOX的对照组相比，分别在1.5%和2.5%盐含量下添加vvLOX均显著提高了L*值（P＜0.05），且随vvLOX添加量增加而升高；a*值随vvLOX添加量增加而下降；b*值存在组间差异，但与vvLOX添加量无显著相关性，因此表明vvLOX添加到肉糜中能够提高其亮度和降低红度。L*值升高的一个潜在原因可能是样品中水分含量增加[5]，从而增强光反射能力。而vvLOX的添加导致a*值降低，可能与vvLOX诱导的氧化作用引起肌红蛋白的变化有关[16]。根据Faustman等[17]的研究结果，脂质氧化产物会破坏肉色中氧合肌红蛋白的稳定性。因此，肉糜的a*值降低。
2.2 vvLOX对肉糜质构特性的影响
质构是评价肉制品可接受性和品质的关键因素[18]。vvLOX对不同盐含量肉糜质构特性的影响见表3。
表3 vvLOX对不同盐含量肉糜质构特性的影响
Table3 Effect of vvLOX on texture characteristics of meat paste with different salt contents
样品硬度/N弹性/mm内聚性胶黏性/N咀嚼性/mJ回复性1.5%食盐5 045.3±507.02d0.88±0.02a0.63±0.03c3 146.7±183.1d2 756.1±193.1b0.20±0.01c 1.5%食盐+12 U/g vvLOX5 540.5±473.30cd0.85±0.05a0.65±0.03bc3 590.4±210.9cd3 059.6±324.8b0.24±0.03b 1.5%食盐+24 U/g vvLOX6 317.5±441.72bc0.92±0.05a0.73±0.03a4 614.5±163.6b4 251. 8±176.4a0.33±0.02a 2.5%食盐5 929.0±143.33bc0.88±0.01a0.69±0.02bc4 102.4±197.9c3 655.7±173.1b0.29±0.02a 2.5%食盐+12 U/g vvLOX6 788.5±259.48b0.89±0.37a0.70±0.03a4 747.6±299.5b4 248.9±596.8a0.30±0.01a 2.5%食盐+24 U/g vvLOX8 039.1±622.46a0.89±0.39a0.69±0.01ab5 535.1±344.2a4 912.5±380.7a0.31±0.01a
注：同列不同小写字母表示存在显著性差异（P＜0.05）。
由表3可知，降低盐含量会导致肉制品的硬度、胶黏性、回复性均出现不同程度下降，表明低盐肉糜产品可能会出现质地变软的现象。在1.5%盐含量条件下，与未添加vvLOX的对照组相比，添加12 U/g vvLOX 对肉糜样品的硬度、内聚性、胶黏性、咀嚼性的提升均未达到显著水平（P＞0.05），回复性显著提高（P＜0.05），添加24 U/g vvLOX则是均显著提高了肉糜样品的硬度、内聚性、胶黏性、咀嚼性和回复性（P＜0.05）。在2.5%盐含量条件下，与未添加vvLOX的对照组相比，添加12 U/g vvLOX可显著提高肉糜的内聚性、胶黏性、咀嚼性（P＜0.05），硬度、回复性无显著差异（P＞0.05），添加24 U/g vvLOX则能显著提升肉糜的硬度、胶黏性、咀嚼性（P＜0.05），内聚性、回复性与对照组并无显著差异（P＞0.05）。所有处理组的弹性无显著差异（P＞0.05），均维持在相近水平。当vvLOX添加量为24 U/g时，1.5%盐含量组肉糜的弹性、内聚性、回复性等质构指标与2.5%盐含量组相比，呈现接近或更优的表现，原因可能是vvLOX通过促进肉糜中蛋白质二硫键的形成，进而改善其质构特性。研究发现，大豆脂氧合酶可通过二硫键促进肌原纤维蛋白氧化和交联[9]。Li等[19]指出，适度蛋白氧化会生成蛋白羰基与蛋白交联，有助于提高熟肉制品的硬度。因此，肉糜中二硫键的交联作用改善了其质构性质，包括硬度、弹性、咀嚼性和回复性，并有助于形成更加致密的网络结构[20]。综合表明，vvLOX的添加能够改善肉糜凝胶样品质构特性。
2.3 vvLOX对肉糜凝胶强度的影响
凝胶强度是肉制品的另一项关键特性，直接影响着产品的质构。vvLOX对不同盐含量肉糜凝胶强度的影响见图1。
图1 vvLOX对不同盐含量肉糜凝胶强度的影响
Fig.1 Effect of vvLOX on gel strength of meat paste with different salt contents
由图1可知，当盐含量为1.5%时，与未添加vv-LOX的对照组相比，添加12 U/g或24 U/g vvLOX显著提高了肉糜的凝胶强度（P＜0.05）。但是，在1.5%盐含量条件下，添加12 U/g与24 U/g vvLOX的处理组之间并无显著差异（P＞0.05）。当2.5%盐含量条件下，添加24 U/g vvLOX处理组的肉糜表现出最高的凝胶强度（P＜0.05），而添加12 U/g vvLOX的处理组与相同盐含量未添加vvLOX的对照组相比，则并未表现出显著增强（P＞0.05）。造成这一现象的原因可能包括：1）氧化作用可能增加蛋白质结合水的数量，并促进蛋白质结构的伸展与展开，从而有利于凝胶网络的形成并提升其强度[21]；2）vvLOX处理可能促进二硫键的形成，从而增强凝胶强度[9]。
2.4 vvLOX对肉糜持水性的影响
持水性作为衡量肉制品持水能力的关键指标，可间接反映肉糜的多汁性与嫩度等食用特性。vvLOX对不同盐含量肉糜持水性的影响见图2。
图2 vvLOX对不同盐含量肉糜持水性的影响
Fig.2 Effect of vvLOX on water holding capacity of meat paste with different salt contents
由图2可知，无论在1.5%还是2.5%盐含量条件下，与未添加vvLOX的对照组相比，添加vvLOX均显著提高了肉糜的持水性（P＜0.05）。相同vvLOX添加量下，随着盐含量由1.5%提高至2.5%，肉糜的持水性随之显著升高（P＜0.05），其中1.5%盐含量添加24 U/g vvLOX的处理组与2.5%盐含量添加12 U/g vvLOX的处理组之间的持水性无显著差异（P＞0.05）。在所有处理组中，2.5%盐含量添加24 U/g vvLOX的处理组肉糜持水性最高。研究结果表明，在肉糜加工环节中，添加vvLOX有助于缓解减盐带来的负面影响，具有一定的补偿作用。蛋白质三维网络结构的稳定性对肉糜凝胶的持水性具有关键影响，低盐肉糜中添加vvLOX能够提高持水性，可能是因为vvLOX通过脂质氧化反应改变了肉糜蛋白的三维网络结构。Li等[19]的研究指出，由适度蛋白氧化引起的蛋白质交联有助于形成更为致密的凝胶结构，从而提升持水性。
2.5 vvLOX对肉糜蒸煮损失率的影响
蒸煮损失率是反映肉糜持水性的重要指标，同时也能反应凝胶网络结构的均一性和致密性。水分流失会影响乳化型肉制品的质构特性[22]。一般而言，蒸煮损失率的降低更有利于提高肉糜凝胶的多汁性和适口性。vvLOX对不同盐含量肉糜蒸煮损失率的影响见图3。
图3 vvLOX对不同盐含量肉糜蒸煮损失率的影响
Fig.3 Effect of vvLOX on cooking loss rate of meat paste with different salt contents
由图3可知，在1.5%和2.5%两种盐含量条件下，与同盐含量未添加vvLOX的对照组相比，添加vv-LOX的处理组均表现出更低的蒸煮损失率（P＜0.05）。其中在2.5%盐含量的肉糜样品中，随着vvLOX添加量的增加，蒸煮损失率呈显著下降趋势（P＜0.05），这与持水性的结果相一致。而2.5%盐含量未添加vvLOX的对照组与1.5%盐含量添加24 U/g vvLOX的处理组之间的蒸煮损失率并无显著差异（P＞0.05）。这些结果表明，vvLOX能够有效降低减盐对肉糜蒸煮损失率的影响。蒸煮损失率的降低可能与vvLOX促进蛋白质通过二硫键发生聚集有关[9]。
2.6 vvLOX对肉糜乳化稳定性的影响
总汁液流出率、水分流失率和脂肪流失率等指标可以用来表征肉糜的乳化稳定性。通过测定总汁液流出率、水分流失率和脂肪流失率，来评估vvLOX处理对肉糜乳化稳定性的影响。vvLOX对不同盐含量肉糜乳化稳定性的影响见图4。
图4 vvLOX对不同盐含量肉糜乳化稳定性的影响
Fig.4 Effect of vvLOX on emulsifying stability of meat paste with different salt contents
由图4可知，与未添加vvLOX的对照组相比，在1.5%盐含量条件下添加12 U/g或24 U/g vvLOX可显著降低其总汁液流出率、水分流失率和脂肪流失率（P＜0.05）。同理，在2.5%盐含量条件下，添加vvLOX显著降低了肉糜的总汁液流出率、水分流失率（P＜0.05），但在2.5%盐含量下，添加12 U/g与24 U/g vvLOX处理组之间的总汁液流出率、水分流失率和脂肪流失率并无显著差异（P＞0.05）。在1.5%盐含量下添加24 U/g vvLOX的肉糜，总汁液流出率和水分流失率均低于2.5%盐含量且未添加vvLOX的肉糜。这些结果表明，vvLOX能够有效降低食盐对肉糜汁液损失的影响。已有研究[9，23]指出，汁液损失与肉糜凝胶的网络结构密切相关。本研究中vvLOX处理后汁液损失显著降低，可能是由于肉糜凝胶中交联结构程度增加，从而抑制了水分和脂肪的迁移。
2.7 vvLOX对肉糜流变性能的影响
流变学是评估样品凝胶特性的重要指标之一，储能模量（G′）值通常可用于评估凝胶的强度[24]。本文通过储能模量（G′）变化评估不同vvLOX添加量对肉糜凝胶黏弹特性的影响。vvLOX对不同盐含量肉糜储能模量的影响见图5。
图5 vvLOX对不同盐含量肉糜储能模量的影响
Fig.5 Effect of vvLOX on storage modulus of meat paste with different salt contents
由图5可知，低盐（1.5%）肉糜的G′变化趋势为先逐渐下降至约50～55 ℃，又持续升高至约80 ℃。而高盐（2.5%）肉糜的G′变化趋势为先缓慢升高到57 ℃，随后迅速下降至约59 ℃，又持续上升直至80 ℃。通常，G′在加热初期的升高被称为凝胶定型，主要与肌球蛋白变性有关[21]。而在较高温度下G′的再次升高被称为凝胶强化，原因在于变性的肌球蛋白分子之间不可逆的纤维间相互作用增强[25]。在1.5%和2.5%盐含量条件下，添加12 U/g vvLOX处理的肉糜，其G′的变化趋势与未添加vvLOX的2.5%盐含量的肉糜相似。这一现象可能与vvLOX处理促进肌球蛋白变性有关，即vvLOX提高了猪肉肌球蛋白对热的敏感性。同时，vvLOX处理后肉糜G′的峰值偏移到了58 ℃。vvLOX处理导致峰值升高，可能是由于其促进了蛋白质分子之间的碰撞和交联，从而增强了网络结构的稳定性[26]。此外，在1.5%和2.5%盐含量水平下，添加vvLOX的样品，其G′值均明显高于未添加vvLOX的对照组，这表明vvLOX处理能够有效提高肉糜凝胶的强度。vvLOX的添加可以提高低盐肉糜中的储能模量，使其达到正常盐添加下的储能模量水平，改善其凝胶特性。
2.8 vvLOX对肉糜凝胶微观结构的影响
肉糜的微观结构是其持水性和质构特性的决定因素。vvLOX对不同盐含量肉糜凝胶微观结构的影响见图6。
图6 vvLOX对不同盐含量肉糜凝胶微观结构的影响
Fig.6 Effect of vvLOX on gel microstructure of meat paste with different salt contents
由图6可知，未添加vvLOX的低盐组（1.5%）肉糜呈现出孔洞最大、结构疏松且不均一的微观形态，可能归因于低盐条件下肌原纤维溶胀不足。相比之下，高盐组（2.5%）肉糜的孔径更小。该结果与Feng等[27]的研究一致，他们指出，在较低盐含量下，肌原纤维蛋白凝胶形成的交联结构表现为丝状网络，内部含有较多的大孔洞和粗大的交联链；随着盐含量升高，肌原纤维蛋白凝胶逐渐形成由聚集的肌球蛋白单体构成的三维交联网络结构。一般认为，较小的孔径更有利于减少水分流失并提升持水能力[21]。此外，无论低盐还是高盐体系，添加vvLOX后，肉糜的三维凝胶网络均表现出更强的致密性和紧实度，孔径也进一步减小。Gong等[28]和Zheng等[29]的研究表明，连续完整的蜂窝状微观结构有助于限制水分流失并且提高凝胶品质。因此可以推断，vvLOX的加入可能促进肉糜形成更加致密、均匀的网络结构，从而增强其凝胶性能。
3 结论
添加vvLOX能够提高肉糜的凝胶强度和持水性，并降低其蒸煮损失率和汁液损失。流变学性能分析进一步验证了这一点：添加vvLOX后肉糜的G′值显著升高，说明其凝胶强度得到明显改善。此外，SEM观察结果显示，添加vvLOX的肉糜在三维凝胶网络微观结构上更为致密、紧实，且孔径更小。其原因可能在于vvLOX的加入促进了肉糜蛋白的结构改变，从而增强了凝胶性能，并有助于形成更加均匀、致密的三维网络结构。综上，添加vvLOX能够改善低盐肉糜的凝胶品质，vvLOX在提升低盐肉制品的质构特性方面具有应用潜力。
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