果蔬病害由霉菌、细菌等病原微生物寄生引起，是导致果蔬产量下降及采后腐败的主要原因。链格孢菌（Alternaria alternate）是丝孢纲丝孢目链格孢属的一种果蔬致病菌，是导致樱桃[1]、猕猴桃[2]、梨[3]、宁夏枸杞[4]等果实采后腐烂的一种真菌，受其侵染后会严重影响果蔬的产量与品质。细极链格孢菌（Alternaria tenuissima）是链格孢属的另一种果蔬致病菌，由其引起的库尔勒香梨黑斑病[5]、甜瓜黑斑病[6]、甘蔗叶萎病[7]导致果蔬市场遭受重大损失。小孢壳二孢（Ascochyta leptospora）属于半知菌亚门、球壳孢目、壳二孢属。壳二孢属真菌常引起鹰嘴豆壳二孢疫病[8]、美国甜豆的豌豆球腔病[9]，造成全球豆科类蔬菜产量下降，损失严重。
化学防霉腐剂能有效控制病原微生物感染，但是长期使用化学杀菌剂容易引起病原微生物产生抗药性[10]。另外，生产上频繁使用或使用高浓度化学杀菌剂均会造成果蔬表面农药残留和环境污染，存在食品和环境安全风险[11]。因此，发展无公害型生物杀菌剂用于抑制果蔬腐败成为解决问题最有效的途径之一[12]。
近年来，一些对病原菌具有拮抗作用的酵母菌成为开发生物杀菌剂的重要资源菌。研究表明，季也蒙毕赤酵母（Meyerozyma guilliermondii）可在猕猴桃中迅速定殖，通过与病原菌进行营养和空间的竞争有效抑制猕猴桃软腐病[13]。膜醭毕赤酵母（Pichia membranefaciens）可诱导桃提高防御相关酶活性，增强桃抗病性[14]。拮抗酵母与一些化合物合用能提高抑菌效果。茉莉酸甲酯能提高M. guilliermondii 抑制苹果青霉病的效果[15]，低聚海藻糖与M. guilliermondii 合用能更好地防治柑橘感染青霉（Penicillium italicum）[16]，植酸能增强胶红酵母（Rhodotorula mucilaginosa）防治苹果采后腐烂的效果[17]。可见，拮抗酵母菌制剂可能是化学杀菌剂最好的替代品。
本文从甘肃省兰州市永登县枸杞生产合作社产的宁夏枸杞果实霉腐斑中分离得到一株酵母lut-Y1 菌株（保藏号CGMCC NO.20462），并对其形态、培养特征、抑菌活性进行研究，以期为卡里比克迈耶氏酵母应用于果蔬防腐保鲜方面提供理论依据，并为开发以卡里比克迈耶氏酵母为主要活性成分的微生态制剂、生物杀菌剂提供参考。
1 材料与方法
1.1 材料与试剂
1.1.1 供试菌株
酵母lut-Y1 菌株：分离自甘肃省兰州市永登县枸杞生产合作社产的枸杞果实霉腐斑；链格孢菌（Alternaria alternate）、小孢壳二孢（Ascochyta leptospora）、细极链格孢菌（Alternaria tenuissima）：保存于兰州理工大学生命科学与工程学院实验室。
1.1.2 培养基
马铃薯葡萄糖琼脂（potato dextrose agar，PDA）固体培养基：马铃薯200 g、葡萄糖20 g、琼脂15～20 g，补水至1 L，pH 自然，121 ℃灭菌20 min。
PDA 液体培养基：马铃薯200 g、葡萄糖20 g，补水至1 L，pH 自然，121 ℃灭菌20 min。
1.1.3 试剂
琼脂（生物试剂）：天津市科密欧化学试剂有限公司；葡萄糖（分析纯）：天津市光复科技发展有限公司；氯化钠（分析纯）：广东光华科技股份有限公司；BGI D2000 Plus DNA Ladder（Marker）：北京六合华大基因科技有限公司。
1.2 仪器与设备
扫描电子显微镜（3400N 型）：日本Hitach 公司；人工气候培养箱（MGC-1000HP-2）：上海一恒科学仪器有限公司；离心机（H/T16MM 型）：湖南赫西仪器装备有限公司；紫外可见分光光度计（L6 物联智能）：上海佑科仪器仪表有限公司；超净工作台（SW-CJ-1FD 型）：苏州净化设备有限公司；手提式压力蒸汽灭菌器（DSX-280B）：上海申安医疗器械厂；电子分析天平（AB104-N型）：梅特勒-托利多仪器（上海）有限公司；振荡培养箱（HNY-200B）：天津欧诺仪器股份有限公司；恒温培养箱（DH4000BⅡ）：天津市泰斯特仪器有限公司。
1.3 方法
1.3.1 酵母lut-Y1 菌株的分离纯化及鉴定
酵母lut-Y1 菌株的分离纯化按照文献[4]方法进行。
酵母lut-Y1 菌株菌落形态观察方法：将酵母lut-Y1 菌株划线培养至PDA 固体培养基，30 ℃倒置培养2 d 后观察菌落形态。挑取PDA 固体培养基上的菌体粘在碳导胶样品台上，置于液氮中速冻后在扫描电镜下观察细胞形态。
酵母lut-Y1 菌株分子鉴定方法：将酵母lut-Y1 菌株接种到PDA 固体培养基上，30 ℃条件下培养2 d 后送至宝生物工程（大连）有限公司进行菌株基因组DNA 提取、聚合酶链式反应（polymerase chain reaction，PCR）扩增和内转录间隔区（Internal transcribed spacer，ITS）区序列测序，将所得序列与GenBank 核酸数据库（www.ncbi.nlm.nih.gov/BLAST）进行比对，用MEGA 7.0软件和Neighbor joining 法进行系统发育分析和进化树构建，自展次数为1 000。最终根据ITS 区序列测序分析及形态学鉴定，鉴定该菌株，并将该菌株保藏于中国普通微生物菌种保藏管理中心（China General Microbiological Culture Collection Center，CGMCC），保藏号为CGMCC NO.20462。
1.3.2 酵母lut-Y1 菌株的生长特性
1.3.2.1 生长曲线的绘制
向活化后的lut-Y1 斜面菌株中加入4 mL 无菌水，制成菌悬液（600 nm 处吸光度约为1.3）。将菌悬液以1%（体积分数）接种到50 mL 的PDA 液体培养基中，30 ℃、160 r/min 振荡培养40 h，每2 h 用紫外可见分光光度计在波长600 nm 处测定培养液的吸光度，以吸光度为纵坐标，时间为横坐标，绘制生长曲线。
1.3.2.2 最适温度的测定
将500 μL 菌悬液接种于50 mL PDA 液体培养基，分别在25、30、35 ℃温度条件下，160 r/min 振荡培养24 h，用紫外可见分光光度计在波长600 nm 处测定培养液的吸光度，吸光度越大，则菌体密度越大。
1.3.2.3 最适pH 值的测定
分别用1 mol/L NaOH 溶液或1 mol/L HCl 溶液调整PDA 液体培养基的pH 值，使其pH 值分别为4、5、6、7、8、9。在不同pH 值的50 mL PDA 液体培养基中分别接种500 μL 酵母lut-Y1 菌株的菌悬液。将接种好的培养基分别置于30 ℃、160 r/min 振荡培养24 h。在600 nm 处测量吸光度，吸光度越大，则菌体密度越大。
1.3.2.4 耐盐性的测定
将500 μL 酵母lut-Y1 菌株的菌悬液分别接种到50 mL 不同NaCl 浓度（0%、0.5%、1.0%、3.0%、5.0%）的PDA 液体培养基中，于30 ℃、160 r/min 振荡培养24 h，在600 nm 处测量吸光度，吸光度越大，则菌体密度越大，以不添加NaCl 的PDA 液体培养基为对照。
1.3.3 酵母lut-Y1 菌株的拮抗作用测定
采用平板对峙法将酵母lut-Y1 菌株与待试病原菌[链格孢菌（Alternaria alternate）、小孢壳二孢（Ascochyta leptospora）、细极链格孢菌（Alternaria tenuissima）]划线接种在同一PDA 固体培养基平板上，观察菌落生长状况。
1.3.4 酵母lut-Y1 菌株发酵液抑菌效果的测定
发酵液的制备：按1%（体积分数）的接种量将500 μL酵母lut-Y1 菌株菌悬液接种到50 mL PDA 液体培养基中，在30 ℃、160 r/min 条件下振荡培养18 h 后，将发酵液4 000 r/min 离心10 min，上清液即为酵母lut-Y1 菌株发酵液。
待试病原菌菌饼的制作：分别向待试病原菌（链格孢菌、小孢壳二孢、细极链格孢菌）斜面菌种中加入4 mL无菌水，充分振荡，制成菌悬液后，取1 mL 涂布在PDA 固体培养基平板中，在室温下培养5～7 d，至菌体长满平板，用无菌打孔器在平板中央取直径为1 cm 的待试病原菌菌饼。
酵母lut-Y1 菌株发酵液对待试病原菌抑制效果的测定：按表1 配制梯度浓度发酵液-PDA 固体培养基，灭菌后分装在直径9 cm 的培养皿中，每皿25 mL。在发酵液-PDA 固体培养基平板中央放置待试病原菌菌饼，置于30 ℃的恒温培养箱分别培养5～7 d，观察菌落形态，并测量待试病原菌的生长圈直径。用SPSS 26.0 统计软件进行单因素方差分析待试菌的生长圈直径变化。
表1 酵母lut-Y1 菌株发酵液-PDA 固体培养基的配制
Table 1 Preparation of fermented lut-Y1 strain liquid and PDA broth
组别处理组10%20%30%40%对照组发酵液体积/mL 10 20 30 40 0 PDA 固体培养基/mL 90 80 70 60 100
1.4 数据处理与统计分析
试验均设5 次重复，采用SPSS 26.0 软件分析数据，结果以平均值±标准差表示。单因素方差分析比较多组间均数，组间两两比较采用t 检验，以P＜0.05 为差异有统计学意义。
2 结果与分析
2.1 酵母lut-Y1 菌株的形态及鉴定
酵母lut-Y1 菌株的形态特征、酵母lut-Y1 菌株rDNA-ITS PCR 扩增结果及系统进化树见图1～图3。
图1 酵母lut-Y1 菌株的形态特征
Fig.1 Morphological characteristics of yeast strain lut-Y1
A. 酵母lut-Y1 菌株在PDA 固体培养基上形态；B. 酵母lut-Y1 菌株在扫描电镜下的细胞形态（3 500×）。
由图1 可知，酵母lut-Y1 菌株在PDA 固体培养基上菌落呈圆形、边缘齐整、大且厚、中间隆起、不透明、光滑湿润、易被挑起，并分泌红色素，细胞形态为椭圆形，具有酵母菌的大小及形态特征。由图2 可知，rDNA-ITS 区测序得到该菌株552 bp 的序列，与Gen-Bank 中的卡里比克迈耶氏酵母（Meyerozyma caribbica）CBS 9966 菌株（登录号：NR 149348.1）的序列相似度达98.73%。由图3 可知，酵母lut-Y1 菌株与Meyerozyma caribbica（NR 149348.1）菌株同源性达93%。根据上述形态和分子生物学特征，将酵母lut-Y1 菌株鉴定为卡里比克迈耶氏酵母（Meyerozyma caribbica）。
图2 酵母lut-Y1 菌株rDNA-ITS PCR 扩增结果
Fig.2 rDNA-ITS PCR amplification results of yeast strain lut-Y1
M. Marker；1.酵母lut-Y1 的PCR 产物。
图3 酵母lut-Y1 菌株的系统进化树
Fig.3 Phylogenetic tree of yeast strain lut-Y1
2.2 酵母lut-Y1 菌株的生长特性
2.2.1 酵母lut-Y1 菌株生长曲线
酵母lut-Y1 菌株生长曲线见图4。
图4 酵母lut-Y1 菌株的生长曲线
Fig.4 Growth curve of yeast strain lut-Y1
由图4 可知，酵母lut-Y1 菌株在PDA 液体培养条件下，迟滞期约6 h，6～18 h 为对数生长期，18～36 h 为稳定生长期，36 h 后进入衰亡期。
2.2.2 不同温度对酵母lut-Y1 菌株生长的影响
温度影响酵母菌活性和对营养物质的吸收利用，是酵母菌生长的关键因素，不同酵母菌最适生长温度存在差异。图5 为温度对酵母lut-Y1 菌株生长的影响。
图5 温度对酵母lut-Y1 菌株生长的影响
Fig.5 Effect of temperature on the growth of yeast strain lut-Y1
不同小写字母表示差异显著（P＜0.05）。
由图5 可知，在PDA 液体培养基中，酵母lut-Y1菌株吸光度随温度的升高呈现先增加后降低趋势。表明酵母lut-Y1 菌株最适温度为30 ℃，这与管庆林等[18]从番茄发酵液中分离得到的库得毕赤酵母的最佳生长温度相似。
2.2.3 不同pH 值对酵母lut-Y1 菌株生长的影响
pH 值是影响酵母生长代谢及代谢产物的因素之一，pH 值对酵母lut-Y1 菌株生长的影响见图6。由图6 可知，当培养基pH 值低于6 时，吸光度随着pH 值的升高而显著增加；当pH 值高于7 时，吸光度随着pH 值的升高而显著下降，表明酵母lut-Y1 菌株在pH 值为4～9 的环境下均能生长，最适生长pH 值为6～7。曹国琼等[19]研究发现汉逊德巴利酵母的最适pH 值为6.0，这与本试验结果相似。
图6 pH 值对酵母lut-Y1 菌株生长的影响
Fig.6 Effect of pH on the growth of yeast strain lut-Y1
不同小写字母表示差异显著（P＜0.05）。
2.2.4 不同NaCl 浓度对酵母lut-Y1 菌株生长的影响
NaCl 浓度对酵母lut-Y1 菌株生长的影响见图7。
图7 NaCl 浓度对酵母lut-Y1 菌株生长的影响
Fig.7 Effect of NaCl concentration on the growth of yeast strain lut-Y1
不同小写字母表示差异显著（P＜0.05）。
由图7 可知，NaCl 浓度为0%～3.0% 时，酵母lut-Y1 菌株生长良好，当PDA 液体培养基NaCl 浓度为5.0% 时，吸光度显著降低（P＜0.05），菌体生长受到抑制，但其吸光度仍大于1，表明酵母lut-Y1 菌株仍能缓慢生长，具有较强的耐盐性能。这与张秋会等[20]的研究结果相似，因此，酵母lut-Y1 菌株有望成为耐高盐浓度、环境适应性强的菌株资源。
2.3 酵母lut-Y1 菌株的拮抗作用
酵母菌抑制病原真菌感染的机理主要有干扰病原菌吸收营养、分泌水解酶破坏菌丝生长、诱导果蔬提高抗病性等方式。尼泊尔德巴利酵母（Debaryomyces nepalensis）能形成生物膜并在芒果表面黏附、定殖，同时分泌几丁质酶、β-1，3-葡聚糖酶降解菌丝，抑制芒果胶孢炭疽菌感染[21]。罗伦隐球酵母（Cryptococcus laurentii）能通过诱导樱桃番茄中防御相关基因表达量上调、激发防御相关酶活性的方式提高抗病性[22]。季也蒙毕赤酵母通过促进防御相关酶活性并上调相关基因表达量、抑制菌丝生长和孢子萌发的方式提高苹果果实对葡萄座腔菌的抗性[23]。酵母lut-Y1 菌株对3 种病原真菌的拮抗作用结果见图8。
图8 酵母lut-Y1 菌株对3 种病原真菌的拮抗作用
Fig.8 Antagonism effect of yeast strain lut-Y1 on three pathogenic fungi
由图8 可知，酵母lut-Y1 菌株菌落与链格孢菌、小孢壳二孢、细极链格孢菌的菌落之间形成明显的抑菌带，能阻止3 种病原真菌菌丝的生长与蔓延，这与多数拮抗酵母的抗菌机理相似。
2.4 酵母lut-Y1 菌株发酵液的抑菌效果
酵母lut-Y1 菌株发酵液对3 种霉菌的抑制效果见图9。
图9 酵母lut-Y1 菌株发酵液对3 种霉菌的抑制效果
Fig.9 Inhibitory effect of fermentation broth of yeast strain lut-Y1 on the three molds
A.链格孢菌（Alternaria alternate）；B.小孢壳二孢（Ascochyta leptospora）；C.细极链格孢菌（Alternaria tenuissima）。不同小写字母表示差异显著（P＜0.05）。
由图9 可知，酵母lut-Y1 菌株发酵液能抑制链格孢菌、小孢壳二孢、细极链格孢菌生长。
酵母lut-Y1 菌株发酵液的抑菌效果分析见表2。
表2 酵母lut-Y1 菌株发酵液的抑菌效果
Table 2 Anti-fungal effect of fermentation broth of yeast lut-Y1 strain
注：**表示影响极显著（P＜0.01）。
项目链格孢菌小孢壳二孢细极链格孢菌与发酵液浓度的相关性负相关η（Pearson）R2-0.964**拟合方程（Y 为生长圈直径）Y=-0.96x-0.018x2+82.19 0.943**负相关-0.909**0.992**负相关-0.763**Y=-4.478x+0.067x2+83.14 Y=-5.209x+0.091x2+78.104 0.861**
由表2 可知，发酵液浓度与3 种病原真菌生长圈直径之间均呈极显著负相关；根据拟合方程，发酵液浓度分别为42.04%、38.42%、37.03% 时，可使3 种病原菌不生长，发酵液对3 种病原菌的抑制效果为细极链格孢菌＞小孢壳二孢＞链格孢菌。郭俊花等[24]研究了11 种药食同源植物提取物对果蔬常见腐败菌的抑菌效果，发现葛根75%乙醇提取物在加药浓度3.13 mg/mL时，对链格孢菌的抑制率为26%，与10% 酵母lut-Y1菌株发酵液对链格孢菌的抑菌效果（25%）相近，而同样提取方法和加药浓度下，花椒提取物对链格孢菌的抑制率为95%，与40%酵母lut-Y1 菌株发酵液的抑菌效果（91%）相近。朱杰等[25]研究发现从枸杞根际土壤中分离得到的萎缩芽孢杆菌可用于防治樱桃叶斑病，其发酵液对细极链格孢菌的抑制率为44.96%，低于10%酵母lut-Y1 菌株发酵液的抑菌效果，其发酵液对链格孢菌的抑制率为57.28%，低于30% 酵母lut-Y1菌株发酵液的抑菌效果。Rosier 等[26]研究表明枯草芽孢杆菌对壳二孢属真菌的抑制率为63%，低于20%酵母lut-Y1 菌株发酵液的抑菌效果。可见，酵母lut-Y1菌株对3 种病原菌均有较好的抑菌活性。
3 结论
本研究从宁夏枸杞果实霉腐斑中分离得到酵母lut-Y1 菌株，经形态和分子生物学鉴定为卡里比克迈耶氏酵母（Meyerozyma caribbica），酵母lut-Y1 菌株与Meyerozyma caribbica（NR 149348.1）菌株的同源性为93%。在PDA 液体培养基中0～6 h 为迟滞期，6～18 h为对数生长期，18～36 h 为稳定生长期，36 h 之后进入衰亡期。该菌株的最适生长温度为30 ℃，最适pH 值为6～7，最适生长NaCl 浓度为0%～3%，具有较强耐盐性。酵母lut-Y1 菌株能抑制链格孢菌、小孢壳二孢、细极链格孢菌生长。因此，卡里比克迈耶氏酵母lut-Y1菌株可作为一种广谱抑菌剂的生产菌，将在果蔬病害及采后生物防治方面有广阔的应用前景。
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