2020 年我国的苹果产量超过4 000 万t，位居世界第一[1]。苹果风味独特，且富含糖类、蛋白质、有机酸、多酚等生物活性物质，具有抗氧化、抗癌、降血糖等功效[2]。苹果具有呼吸跃变特性，故其采后产生新陈代谢和呼吸速率高峰，极易品质骤变。另外，苹果采后贮藏期间水相和营养流失，抗褐变和氧化能力衰退，进而影响货架寿命。目前苹果采后品质调控技术主要有预冷、钙离子液、臭氧熏蒸、1-甲基环丙烯（1-methylcyclopropene，1-MCP）等预处理技术，以及机械冷藏、气调保鲜等贮藏手段[3]。
相对湿度（relative humidity，RH）是果蔬采后保质技术中仅次于温度的另一重要影响因素，其调控果蔬呼吸和蒸腾作用，进而影响代谢和品质[4]。高RH 贮藏环境引发果蔬真菌病害和生理失调，而低RH 环境会加速果蔬水分散失。据报道，每100 g 新鲜果蔬中水分含量为81.06～85.60 g，而苹果的水分含量高达85%[5]，当果实失水率超过5% 时，其品质及食用价值下降。RH 变化引起的水分损失会导致果蔬失重率升高、果实软化衰老、生理生化失调等[4]。荔枝储存在90% RH下，果实细胞完整，褐变降低，且花青素降解延缓[6]。RH 高于90%时，抑制香蕉果皮过早褐变，而低RH 条件加速了香蕉的完熟[7]。大量研究表明，果实褐变的发生与水分流失有一定关联[8]，故推测湿度调控对果蔬糖酸比、膜脂过氧化程度、酶活性等有积极影响。
本研究探究在零售商货架温度下不同RH 条件对苹果的营养品质、抗褐变及抗氧化特性的影响，以期为苹果采后保鲜相对湿度贮藏条件的选择提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料与试剂
富士苹果：市售，挑选大小形状相近（单果200～220 g）、无病虫害、无机械损伤的试验用果。使用冷链物流将试验果运输至天津科技大学。
乙酸-乙酸钠、愈创木酚、过氧化氢：天津市光复科技发展有限公司；邻苯二酚、硼酸-硼砂缓冲液、盐酸、甲醇、冰乙酸、聚乙二醇（polyethylene glycol，PEG）、交联聚维酮（plyvinylpolypyrrolidone cross-linked，PVPP）、曲拉通X-100、聚乙烯吡咯烷酮（plyvinyl pyrrolidone，PVP）、乙二胺四乙酸（ehylene diamine tetraacetic acid，EDTA）、β-巯基乙醇、2，2-二苯基-1-苦基肼（2，2-dphenyl-1-picrylhydrazyl，DPPH）：上海麦克林生化科技股份有限公司。以上试剂均为分析纯。
1.2 仪器与设备
JRA-160X 智能恒温恒湿箱：无锡杰瑞安仪器设备有限公司；UV-Vis 多功能酶标仪：上海木森生物科技有限公司；HP-200 色差计：中国上海中视光电技术有限公司；GR15 手持折光仪：上海舍岩仪器有限公司；TH20R 连续式温湿度记录仪：平阳县妙观科技有限公司。
1.3 试验方法
1.3.1 苹果果实的处理
将试验用果置于（14±1）℃预冷24 h 后，置于50%、60%、70%、80%、90%、100% RH（±3%）条件下的恒温（14±1）℃恒湿箱中贮存，每个湿度环境为1 个处理，每组处理3 个重复，每组重复30 个果实。采用连续式温湿度记录仪记录贮存期间湿度变化。每间隔6 d随机取样，共取样4 次，将样品冻干并保存于-80 ℃冰箱。
1.3.2 失重率测定
参考Osuga 等[9]的方法，通过下列公式计算苹果贮藏期间失重率（S，%）。
式中：mn 为贮藏第n 天后样品的质量，g；m0 为贮藏第0 天样品的质量，g；n 为贮藏时间，d。
1.3.3 可溶性固形物（soluble solids content，SSC）和可滴定酸（titratable acid，TA）含量测定
取5 g 赤道部位果肉经研磨过滤后，使用手持折光仪测定其SSC 含量；10 g 果肉研磨后用蒸馏水定容至100 mL 容量瓶中，过滤，以0.1 mol/L 氢氧化钠滴定20 mL 滤液，以测定TA 的含量，结果以苹果酸的质量百分比表示[10]。
1.3.4 物性测定
取果肉赤道部位直径为1 cm，厚度为0.5 cm 的圆柱体进行食品物性分析。设定质构分析仪（P/100）测试参数[11]：预压速度1.00 mm/s，下压速度0.5 mm/s，抬起速度1.00 mm/s，触发力0.1 N，果肉形变60%。
1.3.5 褐变指数（browing index， BI）的测定
将苹果果实沿赤道部位横切后静置于空气中，使用精密色差仪分别测定其在0、0.5、1.0、1.5、4.0、24.0 h时的L*（亮度）值、a*（红绿）值、b*（黄蓝）值，每组重复3 次[12]。褐变指数（B）计算公式如下。
1.3.6 总酚含量（total phenol content，TPC）测定
TPC 的测定采用Folin-ciocalteu 法[13]，并对该方法进行修改。称取1.0 g 果肉研磨，并与10 mL 70% 甲醇混合后10 000 ×g 离心30 min。取25 μL 上清液和125 μL 0.2 mol/L Folin-ciocalteu 试剂于37 ℃反应10 min。然后加入125 μL 10%碳酸钠溶液，测定765 nm处的吸光度。
1.3.7 苯丙氨酸解氨酶（phenylalnine ammonialyase，PAL）活性、多酚氧化酶（polyphenol oxidase，PPO）活性、过氧化物酶（peroxidase，POD）活性的测定
参考Du 等[14]的方法测定PAL 活性、PPO 活性、POD 活性。取5 g 样品于冰水浴中研磨后加入5 mL提取缓冲液（40 g/L PVP，2 mmoL EDTA，5 mmol/L β-巯基乙醇），4 ℃、10 000 ×g 下离心30 min，取上清液作为测定PAL 的酶提液。将加有3 mL 50 mmol/L、pH8.8硼酸和20 mmol/L ι-苯丙氨酸溶液的试管在37 ℃下保温10 min 后加入0.5 mL 酶提液，测定混合物在290 nm处的吸光度。随后将混合物置于37 ℃下保温60 min并测定其在290 nm 处的吸光度，根据两次吸光度差值以计算PAL 活性。
取3 g 样品于冰水浴中研磨，随后与3 mL 磷酸盐缓冲溶液（100 mmol/L，pH5.5，4% PVP，1% 曲拉通X-100）混合。将混合物在4 ℃、10 000 ×g 下离心30 min，收集上清液作为测定PPO 和POD 的酶提液。将10 μL酶提取物与200 μL 50 mmol/L、pH5.5 磷酸盐缓冲液和50 μL 50 mmol/L 儿茶酚混合。测定420 nm 处混合物的吸光度，并以混合物吸光度每分钟变化增加1 的可溶性蛋白质的量计算PPO 活性。另取30 μL 酶提取物与180 μL 25 mmol/L 愈创木酚和30 μL 500 mmol/L过氧化氢混合。测定470 nm 处混合物的吸光度，并以混合物吸光度每分钟变化增加1 的可溶性蛋白质的量计算POD 活性。酶活性均以U/kg 表示。
1.3.8 丙二醛（malondialdehyde，MDA）含量测定
参考Jiang 等[15]的方法测定MDA 含量。5 g 样品加入5 mL 100 g/L 三氯乙酸，研磨后离心（10 000 ×g，10 min）。取2 mL 上清液与2 mL 6.7 g/L 硫代巴比妥酸混合后置于沸水浴中保留20 min，随后冷却至室温并测定450、532、600 nm 处吸光度。MDA 含量以μmol/kg 表示。
1.3.9 抗氧化能力的测定
抗氧化能力通过DPPH 自由基清除能力和铁离子还原能力（fluorescence recovery after photobleaching，FRAP）来测定[16]。25 μL 酚提液和175 μL 350 μmol/L DPPH 自由基组成的反应体系在室温下避光反应4 h，测量517 nm 处的吸光度。使用每千克Trolox 当量的标准曲线计算DPPH 自由基清除能力，并表示为mmol/kg。此外，在96 孔板中加入10 μL 酚提液和300 μL 300 μmol/L FRAP 溶液，该反应体系在室温下避光孵育2 h，测定593 nm 处的吸光度。FRAP 通过每千克抗坏血酸当量的标准曲线计算，单位为g/kg。
1.4 数据处理
使用SPSS 19 进行数据分析和方差分析，使用Origin 2021 进行绘图。
2 结果与分析
2.1 不同RH 条件对苹果贮藏期间生理指标的影响
不同RH 条件对苹果贮藏期间基础生理指标（失重率、硬度、SSC 含量、TA 含量）的影响见图1。
图1 不同RH 条件对苹果贮藏期间失重率、硬度、SSC 含量、TA含量的影响
Fig.1 Effect of different RH conditions on weight loss， hardness，SSC content， and TA content during storage of apples
A.失重率；B.硬度；C. SSC 含量；D. TA 含量。不同小写字母表示不同RH 条件存在显著性差异，P＜0.05。
在果蔬贮藏过程中，造成失水的主要原因是蒸腾作用[17]，水分子由细胞间隙扩散至苹果表皮，最后由果实表皮表面气孔、皮孔等结构蒸发至周围环境。贮存环境RH 的变化造成的水分胁迫会影响苹果内部的水势变化，进而影响果实贮藏品质。由图1A 可知，在24 d 贮藏期内，各组苹果的失重率均呈持续上升趋势。在贮藏的第24 天，50%～100% RH 的苹果的失重率为2.32%、1.89%、1.65%、1.03%、0.78%、0.51%，比第6 天分别高1.83%、1.53%、1.34%、0.83%、0.58%、0.41%。贮藏环境的RH 越小，苹果内部与周围环境的湿度梯度越大，对果实内部的水势影响越大，失重率越高，这与RH 贮藏中柑橘果实的采后失重率和品质的变化趋势一致[18]。
细胞壁解体和胞间层的溶解是导致果实硬度降低、果蔬物化特性劣变的主要原因[19]。细胞壁组分在细胞壁降解酶的作用下交联断裂，原果胶、纤维素含量降低，细胞结构完整性丧失，进而导致软化。由图1B可知，在24 d 贮藏中，样品的硬度呈持续降低趋势。第24 天50%～100% RH 贮藏的样品的硬度比第0 天分别降低了54.55%、40.63%、39.03%、29.21%、17.59%、11.02%。由于水分流失、衰老等原因改变了细胞壁组分的结构，进而导致果实软化和品质劣变[20]。由此得出RH 越低，其硬度降低得越快。
通过测定SSC、TA 含量可评价不同RH 贮藏条件下的果实品质。果糖、葡萄糖、蔗糖等可溶性糖的组分及含量决定果实的质地和风味[21]。由图1C 可知，样品的SSC 含量先增加后减少。在50%～70% RH 贮藏的样品，第12 天的SSC 含量达到了最大值分别为（11.80±0.21）%、（12.20±0.40）%、（12.70±0.15）%，而80%～100% RH 的样品在第18 天的SSC 含量达到了最大值分别为（12.80±0.28）%、（13.10±0.35）%、（13.70±0.11）%。综上，低RH 条件延缓了SSC 最大值出现的时间。这可能是因为低RH 加速了苹果呼吸高峰的到来，与呼吸相关的可溶性糖的消耗增加，进而加速了苹果衰老，而高RH 贮藏能够更好地维持与糖类相关的品质，这与Saengpook 等[7]对RH 贮存条件影响香蕉衰老的研究结果一致。
苹果酸是苹果中含量最高的有机酸，存在于细胞的液泡中，占有机酸总含量的85%～90%，可通过糖异生途径转化为葡萄糖等[22]。由图1D 可知，样品的TA含量在贮藏的24 d 内不断减少，且随着RH 的减小，其TA 含量的减小速率加快。在贮藏24 d 时，50%～100% RH 的TA 含量分别比第0 天减少了37%、39%、41%、43%、46%、49%。这可能是因为高RH 贮藏的苹果果实中的有机酸通过糖异生、呼吸作用等途径被消耗[21]，而低RH 贮藏条件下，水分流失造成的细胞壁结构破坏使细胞完整性丧失，导致液泡中的有机酸无法通过糖异生途径消耗。因此，高RH 条件能够通过调控SSC 和TA 含量，改善苹果贮藏品质。
2.2 不同RH 条件对苹果抗褐变机制的影响
不同RH 条件对苹果抗褐变机制的影响见图2。
图2 不同RH 条件对苹果BI、TPC、PAL 活性、PPO 活性的影响
Fig.2 Effect of different RH conditions on BI， TPC， PAL activity， and PPO activity in apples
A. BI；B. TPC；C. PAL 活性；D. PPO 活性。不同小写字母表示不同RH 条件存在显著性差异，P＜0.05。
酚类底物在氧气和酶的作用下产生醌，而具有强氧化性的醌与氨基酸、蛋白质等发生氧化聚合反应产生酰基化合物，导致果蔬褐变的发生[23]。BI 是与果蔬褐变相关的重要指标，同时也被用来评估果蔬的新鲜度和商品价值。由图2A 可知，在贮藏24 d 的过程中，样品的BI 均呈现增大的趋势，且BI 增大速率随RH的减小而增大。24 d 的50%～100% RH 条件下BI 比第0 天增加了17.80%、14.65%、13.75%、11.98%、10.30%、7.78%。因此，高RH 贮藏环境可以抑制果蔬褐变，进而更好地维持苹果的品质。
苹果中含有没食子酸、原儿茶酸等羟基苯甲酸，绿原酸、咖啡酸等羟基肉桂酸等酚类物质，可作为酶促褐变的底物，同时具有抵御生物和非生物胁迫、抗氧化等作用[24]。由图2B 可知，50%～70% RH 处理的TPC 在第6 天分别达到峰值（1.90、1.94、1.95 g/kg），而80%～100% RH 在第12 天分别达到峰值（1.97、2.11、2.32 g/kg），然后呈逐渐降低的趋势。这与SSC 含量变化趋势相一致，可能是因为低湿度条件加速了呼吸高峰的到来，而在此之前酚类物质经过苯丙氨酸代谢途径不断被合成，在贮藏后期，随着水分流失加剧和细胞壁结构的解体，酚类底物从细胞中外溢而与氧气接触，在酶的催化下进一步加剧了果实褐变[25]。
PAL 通过催化苯丙氨酸转化为反式肉桂酸来控制酚类物质的合成，进而影响褐变。由图2C 可知，贮藏24 d 内，PAL 活性呈现先升高后降低的趋势，并且RH越小，PAL 活性越大。50%～100% RH 贮藏24 d 的PAL 活性比第0 天增加了21.41、20.56、18.67、7.40、6.26、4.30 U/kg。综上，80%～100% RH 的PAL 活性变化较小，可能是因为50%～70% RH 条件下的失重率较大，水分流失多，使细胞结构无法保持完整性，进而激活了PAL 活性，这与失水导致荔枝PAL 活性升高结果一致[26]。
PPO 将儿茶酚氧化成新醌，而不稳定的新醌通过氧化和聚合作用产生黑色素是造成苹果褐变和品质下降原因之一[27]。由图2D 可知，在24 d 贮藏期内，PPO活性总体呈上升趋势。在贮藏的第24 天，50%～100%RH 的PPO 活性分别比第0 天增加了7.9%、7.6%、7.2%、6.7%、4.7%、3.7%。因此，100% RH 可以延缓PPO 活性的升高，减少酚类物质被转化为醌，进而在防止褐变发生的同时延缓果蔬衰老。此外，贮藏6～12 d后，TPC 不断被消耗可能与PPO 活性增加有关。
2.3 不同RH 条件对苹果贮藏期间抗氧化特性的影响
不同RH 条件对苹果贮藏期间抗氧化特性的影响见图3。
图3 不同RH 条件对苹果MDA 含量、POD 活性、DPPH 自由基清除能力、FRAP 的影响
Fig.3 Effect of different RH conditions on MDA content， POD activity， DPPH scavenging capacity， and FRAP in apples
A. MDA 含量；B. POD 活性；C. DPPH 自由基清除能力；D. FRAP。不同小写字母表示不同RH 条件存在显著性差异，P＜0.05。
MDA 常被用来评价膜脂过氧化损伤程度，由图3A 可知，在贮藏期24 d 内，MDA 含量不断增加，表明细胞膜损伤程度随贮藏时间的延长而加剧[23]。50% RH 的MDA 含量显著高于其他处理组（P＜0.05），表明50% RH 贮藏条件下细胞膜破坏最为严重，膜质过氧化程度最高。在贮藏的第24 天，50%～100%RH 的MDA 含量分别为6.53、6.06、5.79、5.65、4.62、4.01 μmol/kg。随着RH 的增加，果实中的MDA 含量不断积累，这可能与细胞失水导致的活性氧（reactive oxygen species，ROS）积累有关，从而加剧了植物细胞的氧化损伤[28]。
POD 是评估抗氧化能力的关键酶，参与木质素生物合成的同时清除H2O2，因此与活性氧代谢密切相关[29]。由图3B 可知，POD 活性在贮藏期24 d 内不断降低，苹果的抗氧化能力也不断降低，果蔬衰老。在24 d 内，50% RH 的POD 活性低于其他组。且在贮存的第24 天，60%～100% RH 的POD 活性分别比50%RH 高出10.87%、24.62%、37.83%、53.14%、57.09%，因此，低湿度条件下并不能延缓POD 活性的降低，进而无法更好地维持苹果的抗氧化特性。
DPPH 自由基清除活性和FRAP 还原能力测定通常用于果蔬的抗氧化评估[30]。由图3C 和图3D 可知，苹果DPPH 自由基清除能力在贮藏期24 d 内不断减弱，而100% RH 处理的DPPH 自由基清除能力显著高于其他组（P＜0.05）。50%～100% RH 的DPPH 自由基清除能力在贮藏24 d 时分别为28.3、31.6、40.4、45.9、52.9、58.8 mmol/kg。因此，100% RH 条件下能够更好地维持苹果的抗氧化能力。此外，随贮藏时间延长，各组的FRAP 值均呈现出下降的趋势，且贮藏环境的RH越低，其FRAP 值降低程度越高。贮藏第24 天时，50%～100% RH 的FRAP 值分别比第0 天时减少了1.30、1.10、0.97、0.89、0.75、0.43 g/kg。因此，贮藏环境的RH越高，其FRAP 值减小速率越低，抗氧化能力越强。这与Zuo 等[30]在高RH 下贮藏西葫芦的研究结果类似。
3 结论
为探寻苹果贮藏环境适宜RH，延长苹果保鲜货架期，本文探究不同RH 条件对苹果品质的影响，结果表明，提高贮藏环境的RH 能够延缓苹果在模拟货架期温度下的水分及营养成分流失，改善物化特性，提高抗褐变和抗氧化能力，延缓果实衰老和品质劣变。研究结果表明，100% RH 贮藏条件下苹果的失重率减小，延缓SSC 含量最大值出现的时间，促进有机酸向糖类物质的转化，延缓果蔬衰老。100% RH 贮藏条件下细胞壁结构基本保持完整，可以维持苹果的质构特性。此外，100% RH 条件能够有效防止PAL 调控酚类底物物质合成，延缓酚类物质在PPO 的作用下导致果肉褐变，从而更好地维持了果蔬的新鲜度和商品价值。同时，100% RH 延缓了MDA 含量的增加，膜质过氧化程度降低。通过测定POD 活性、DPPH 自由基清除能力和FRAP 验证了高湿度对苹果抗氧化系统的促进作用。综上所述，在模拟（14±1） ℃货架期温度下短期贮藏苹果可以有效提高其贮藏品质。本研究为苹果贮运保鲜提供理论参考。
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