马铃薯是世界四大粮食作物之一，块茎中大约含有80% 的水分和20% 的干物质，其中干物质主要是淀粉，并含有少量的蛋白质、维生素和矿物质等成分，因其含丰富的营养物质，又被誉为“地下苹果”[1‐2]。马铃薯收获后逐渐进入生理休眠期，生理活动微弱，不易发芽，但休眠期过后就会出现发芽现象，不仅影响马铃薯贮藏品质和食用价值，也对后期加工品质产生严重影响[3]。当前我国抑制发芽的措施仍以恒温库低温（3～5 ℃）贮藏为主，可有效抑制发芽和减缓霉变速度，从而保持产品价值[4‐5]。然而这种方式存在成本高、易低温糖化的缺点，影响加工品质[6]。目前国外实用防芽技术普遍采用亚常温（10～12 ℃）贮藏同时施用抑芽剂处理马铃薯。作为食用香料的烯酮类是近年来新发现的具有抑芽活性的物质[7]，其中，3‐癸烯‐2‐酮是一种天然存在于水果和蘑菇香气成分中的10‐碳不饱和酮[8]。张耘梦等[9]研究发现0.010 mol/kg 的3‐癸烯‐2‐酮对生姜具有较好的抑芽效果，也有相关研究发现，其对马铃薯的发芽也有较好的抑制作用[10]。前期对3‐癸烯‐2‐酮应用于马铃薯抑芽的剂量进行了筛选研究，发现0.15 mL/kg（以马铃薯鲜重计）的3‐癸烯‐2‐酮处理3～5 d 即可使萌芽坏死并可持续抑制马铃薯发芽。但目前有关3‐癸烯‐2‐酮对马铃薯抑芽保鲜效果和生理变化的影响研究鲜见，因此本研究以甘肃主栽品种“陇薯7 号”马铃薯为试材，采用0.15 mL/kg 的3‐癸烯‐2‐酮对萌芽期的马铃薯进行熏蒸处理，并以未经抑芽处理的马铃薯为对照，通过测定贮藏期间对照和处理马铃薯的芽长、发芽率、失重率、贮藏品质和生理指标等，考察3‐癸烯‐2‐酮处理对采后马铃薯的抑芽保鲜效果及生理变化的影响，以期为植物提取物3‐癸烯‐2‐酮作为新型抑芽剂在保持马铃薯贮藏品质方面的应用提供理论依据与数据支撑。
1 材料与方法
1.1 材料与试剂
马铃薯“陇薯7 号”：甘肃一航薯业科技发展有限责任公司；3‐癸烯‐2‐酮（≥93%）：上海麦克林生化科技有限公司；超氧化物歧化酶检测试剂盒：苏州梦犀生物医药科技有限公司。
1.2 仪器与设备
9025 型轴流散热风扇（90 mm×90 mm×25 mm）：深圳亚风电子科技有限公司；内循环贮藏箱（62.5 cm×45.5 cm×35 cm，80 L）：甘肃省农业科学院农产品贮藏加工研究所马铃薯贮藏加工研究室自制；UV‐480 紫外可见分光光度计：龙尼柯（上海）仪器有限公司；CA‐10呼吸代谢测量系统：美国Sable systems international 公司；2695 型高效液相色谱仪（配备2487 紫外检测器和2475 荧光检测器）：美国Waters 公司。
1.3 试验处理
试验设置2 组，分别为3‐癸烯‐2‐酮抑芽处理的处理组和未经任何抑芽处理的对照组，并且每组设置3 个重复。挑选新鲜、大小均匀、表皮完整、单个质量为150～200 g 的马铃薯作为试验样品，每个重复试验样品为20 kg，处理组和对照组马铃薯分开放置。将试验样品放置于自制内循环贮藏箱中，在环境温度为12～18 ℃、相对湿度为85%～95%的贮藏库内进行愈伤处理14 d 后，每天将贮藏温度降低0.5 ℃，逐渐降至10 ℃后长期贮藏。适时通风并观察薯芽萌动情况。当薯芽开始萌动时，参照文献[11]进行抑芽处理，使用0.15 mL/kg 的3‐癸烯‐2‐酮对马铃薯进行熏蒸处理。在0～7 d 内每天观察处理组抑芽处理后马铃薯芽眼处的变化，并分别在抑芽处理后的0、4、8、12、16、20 周分别测定对照组和处理组马铃薯的生理变化。
1.4 指标测定方法
1.4.1 芽长和发芽率的测定
从每组处理中随机选取10 个马铃薯，使用游标卡尺测量每个块茎上最长芽的长度，取其平均值作为芽长。芽长≥2 mm 判定为发芽，发芽率（F，%）按照公式（1）计算。
式中：A 为发芽块茎数；B 为总块茎数。
1.4.2 失重率的测定
每组处理用小网袋固定10 个马铃薯用于测定，称量贮藏前马铃薯质量为m1（g），贮藏各个时间节点的质量为m2（g），失重率（S，%）按照公式（2）计算。
1.4.3 贮藏品质测定
干物质、VC、淀粉和还原糖含量分别参照GB 5009.3—2016《食品安全国家标准 食品中水分的测定》、GB 5009.86—2016《食品安全国家标准 食品中抗坏血酸的测定》、GB 5009.9—2016《食品安全国家标准食品中淀粉的测定》和GB 5009.7—2016《食品安全国家标准食品中还原糖的测定》的方法进行测定。
1.4.4 呼吸速率的测定
参考刘亚平等[12]的方法，采用呼吸代谢测量系统测定呼吸速率。
1.4.5 内源激素含量的测定
1.4.5.1 脱落酸（abscisic acid，ABA）含量
样品提取参照Yang 等[13]的方法进行，采用高效液相色谱法测定ABA 含量。色谱条件：Compass C18（2）反相色谱柱（250 mm×4.6 mm，5µm），柱温35 ℃，流速1 mL/min，进样体积10µL，流动相为1% 乙酸水溶液∶甲醇=55∶45（体积比），紫外检测器测试波长为254 nm。
1.4.5.2 吲哚乙酸（indoleacetic acid，IAA）含量
样品提取参照苏齐珍等[14]的方法进行，采用高效液相色谱法测定IAA 含量。色谱条件：Compass C18（2）反相色谱柱（250 mm×4.6 mm，5µm），柱温35 ℃，流速1 mL/min，进样体积10µL，流动相为1% 乙酸水溶液∶甲醇=65∶35（体积比），荧光检测器激发波长275 nm、发射波长345 nm。
1.4.5.3 茉莉酸（jasmonic acid，JA）含量
样品提取参照吕桂珍等[15]的方法进行，采用高效液相色谱法测定JA 含量。色谱条件：Compass C18（2）反相色谱柱（250 mm×4.6 mm，5µm），柱温30 ℃，流速1 mL/min，进样体积10µL，流动相为0.1% 磷酸水溶液∶乙腈=50∶50（体积比），紫外检测器测试波长为210 nm。
1.4.6 超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）和过氧化物酶（peroxidase，POD）活性的测定
SOD 活性采用试剂盒酶活性比色法测定；POD 活性参照张志鹏等[16]的方法，采用紫外光谱法测定。
1.4.7 膜脂过氧化指标测定
相对电导率参照田甲春等[17]的方法，采用相对电导率法测定；丙二醛（malondialdehyde，MDA）含量参照段永红等[18]的方法，采用硫代巴比妥酸法进行测定。
1.5 数据处理
数据采用SPSS Statistics 19.0 软件统计分析，P<0.05 为差异性显著。数据图采用Origin 2018 软件绘制。
2 结果与分析
2.1 3‐癸烯‐2‐酮处理后马铃薯芽眼处的变化
3‐癸烯‐2‐酮处理后0～7 d 马铃薯块茎芽眼的变化见图1。
图1 3‐癸烯‐2‐酮处理后0～7 d 马铃薯块茎芽眼的变化
Fig.1 Changes in potato tuber eyes 0-7 days after 3‐decen‐2‐one treatment
由图1可知，3‐癸烯‐2‐酮处理后的第3 天，即可观察到部分马铃薯芽眼处萌芽变黑，5～7 d 块茎上所有芽眼处的萌芽均变黑，这与Gumbo 等[3]的结果一致。3‐癸烯‐2‐酮处理后，马铃薯芽眼会出现类似被“灼烧”的迹象，可能是因为3‐癸烯‐2‐酮分子中具有双官能团（羰基和共轭双键），可与细胞中谷胱甘肽、蛋白质和DNA 的氨基和巯基形成加合产物，破坏芽组织。
2.2 3‐癸烯‐2‐酮处理对马铃薯块茎芽长和发芽率的影响
3‐癸烯‐2‐酮处理对马铃薯块茎芽长和发芽率的影响如图2所示。
图2 3‐癸烯‐2‐酮处理对马铃薯发芽的影响
Fig.2 Influence of 3‐decen‐2‐one treatment on potato sprouting
*表示组间差异显著，P<0.05。A.芽长；B.发芽率；C.贮藏20 周对马铃薯的抑芽效果。
由图2可知，随着贮藏时间的延长，对照组马铃薯块茎芽长逐渐增加，贮藏4 周时发芽率即达到100%，贮藏20 周时，芽长达到176.50 mm，而处理组马铃薯在整个贮藏期均未发芽，表明3‐癸烯‐2‐酮抑芽效果明显。
2.3 3‐癸烯‐2‐酮处理对马铃薯块茎失重率的影响
3‐癸烯‐2‐酮处理对马铃薯块茎失重率的影响如图3所示。
图3 3‐癸烯‐2‐酮处理对马铃薯块茎失重率的影响
Fig.3 Influence of 3‐decen‐2‐one treatment on weight loss rate of potato tubers
*表示组间差异显著，P<0.05。
由图3可知，对照组和处理组马铃薯失重率随着贮藏时间的延长逐渐升高，抑芽处理后的第20 周，对照组和处理组马铃薯的失重率分别为23.07% 和2.12%，处理组较对照组马铃薯失重率降低了90.81%，且存在显著性差异（P<0.05）。处理组马铃薯的快速失重与芽的生长密切相关，说明3‐癸烯‐2‐酮处理可以延缓马铃薯贮藏期间的质量损失。
2.4 3‐癸烯‐2‐酮处理对马铃薯贮藏品质的影响
马铃薯块茎的主要贮藏物质包括干物质、维生素C、淀粉和还原糖，这些也是衡量块茎品质的重要指标。3‐癸烯‐2‐酮处理对马铃薯贮藏品质的影响如图4所示。
图4 3‐癸烯‐2‐酮处理对马铃薯贮藏品质的影响
Fig.4 Influence of 3‐decen‐2‐one treatment on storage quality of potatoes
*表示组间差异显著，P<0.05。A.干物质含量；B.VC 含量；C.淀粉含量；D.还原糖含量。
由图4A可知，在整个贮藏期间，对照组和处理组的干物质含量总体呈上升趋势，且对照组马铃薯干物质含量始终高于处理组，且差异显著（P<0.05）。贮藏第20 周时，对照组和处理组干物质含量分别为29.93、24.33 g/100 g，对照组较处理组高23.02%。结果表明随着贮藏时间的延长，马铃薯块茎水分散失，从而导致干物质含量增加，3‐癸烯‐2‐酮处理可有效抑制马铃薯的发芽，减少水分的散失。
由图4B可知，贮藏期间对照组和处理组的马铃薯VC 含量总体呈现降低趋势，且贮藏8 周后处理组马铃薯VC 含量均高于对照组。贮藏20 周时，对照组和处理组VC 含量分别为3.78、4.43 mg/100 g，处理组马铃薯VC 较对照组高17.20%。结果表明，随着贮藏时间的延长，VC 迅速氧化分解，3‐癸烯‐2‐酮处理可以减缓VC 的氧化分解。
由图4C可知，随着贮藏时间的延长，对照组和处理组马铃薯淀粉含量整体呈先上升后下降趋势，对照组和处理组马铃薯淀粉含量分别在贮藏第12、16 周达到峰值，分别为27.97、25.25 g/100 g。结果表明，贮藏期间马铃薯的淀粉和还原糖在一定条件下可发生转化，还原糖可以通过代谢过程转化为淀粉存储起来，而淀粉又可经淀粉酶分解为糖类物质为发芽提供能量，贮藏前期随着水分的减少，淀粉含量逐渐升高，后由于发芽淀粉转化供能，其含量开始下降。3‐癸烯‐2‐酮处理可以发挥抑芽作用并推迟马铃薯淀粉的转化。
由图4D可知，随着贮藏时间的延长，对照组和处理组马铃薯还原糖含量整体呈现先下降后上升趋势，与淀粉含量变化趋势相反，且贮藏期间处理组还原糖含量均高于对照组，贮藏20 周对照组和处理组马铃薯的还原糖含量分别为0.85、1.00 g/100 g，处理组还原糖含量较对照组提高了17.65%。结果表明，随着呼吸作用的增强，糖为芽的生长提供了能量，从而导致被消耗，贮藏后期还原糖含量已被大量消耗，因此趋于平缓。综上，3‐癸烯‐2‐酮处理延缓了贮藏期间马铃薯还原糖含量的降低。
2.5 3‐癸烯‐2‐酮处理对马铃薯块茎呼吸速率的影响
3‐癸烯‐2‐酮处理对马铃薯块茎呼吸速率的影响如图5所示。
图5 3‐癸烯‐2‐酮处理对马铃薯块茎呼吸速率的影响
Fig.5 Influence of 3‐decen‐2‐one treatment on respiration rate of potato tubers
*表示组间差异显著，P<0.05。
由图5可知，贮藏期间的对照组和处理组马铃薯块茎呼吸速率都表现出先增加后降低的趋势。此外，对照组马铃薯的呼吸速率总体上高于处理组。贮藏12 周，对照组和处理组马铃薯的呼吸速率分别为123.20 mg/（kg∙h）和101.36 mg/（kg∙h），均达到峰值，且处理组马铃薯的呼吸速率较对照组降低了17.73%。马铃薯芽萌动后，对能量需求消耗增大，呼吸作用也随之增强，而经过3‐癸烯‐2‐酮处理后的块茎，芽的生长受到抑制，呼吸速率也较对照组马铃薯有所降低。
2.6 3‐癸烯‐2‐酮处理对马铃薯内源激素ABA、IAA 和JA 含量的影响
植物内源激素与马铃薯块茎发芽存在密切联系。ABA 在马铃薯的生长发育和块茎成熟休眠中扮演着重要角色。ABA 能够控制成熟种子的发芽并维持其休眠状态[19]。IAA 不能打破马铃薯块茎的休眠，但对休眠打破后芽的生长有促进作用，它能促进细胞扩张和细胞分裂[20]。Sorce 等[21]研究发现，在块茎收获至休眠末期时游离态IAA 含量显著增加，并且芽眼内结合态和游离态IAA 含量最高。JA 是一种广泛存在于植物中且具有重要作用的植物激素，有抑制植物生长和萌发等生理作用，同时作为信号分子，在植物受到外界胁迫时可诱导激活植物体内生物防御基因，提高植物抗性[22]。并且Pan 等[23]研究发现JA 可协同ABA 信号延迟种芽的萌发，外源施加JA 能增强ABA 信号延迟种子萌发，相反阻断内源JA 信号通路则使种芽快速萌发。3‐癸烯‐2‐酮处理对马铃薯内源激素ABA、IAA 和JA 含量的影响如图6所示。
图6 3‐癸烯‐2‐酮处理对马铃薯内源激素的影响
Fig.6 Influence of 3‐decen‐2‐one treatment on endogenous hormones of potatoes
*表示组间差异显著，P<0.05。A.ABA 含量；B.IAA 含量；C.JA 含量。
由图6A可知，处理0 周马铃薯ABA 含量为0.17µg/g FW，此时马铃薯处在萌芽状态，ABA 含量相对较高。随着贮藏时间的延长，对照组马铃薯ABA 的含量整体上呈先下降后升高的趋势，处理组ABA 含量呈现先下降、再上升、后又降低的趋势，贮藏第16 周时达到最大值0.21µg/g FW，且相比对照组，处理组ABA含量一直处于较高水平。结果表明，经过3‐癸烯‐2‐酮处理后马铃薯块茎中ABA 含量保持在较高的水平，从而抑制了发芽。
由图6B可知，对照组和处理组马铃薯IAA 含量随着贮藏时间的延长整体呈降低趋势，且处理组相比对照组IAA 含量降低更明显，处理后贮藏20 周时，对照组和处理组IAA 含量分别为69.26、19.15 ng/g FW，处理组马铃薯IAA 含量比对照组降低了72.35%。结果表明，萌芽期马铃薯块茎中IAA 含量较高，随后随着贮藏时间的延长，3‐癸烯‐2‐酮处理的马铃薯IAA含量相比对照组显著降低，可能是因为3‐癸烯‐2‐酮处理抑制了萌芽细胞的扩张和分裂，抑制了芽的继续生长。
由图6C可知，对照组和处理组JA 含量在贮藏期间整体呈现上升趋势，第20 周时对照组和处理组的JA 含量分别为0.93、1.00µg/g FW，处理组较对照组高7.53%。在整个贮藏期，经过3‐癸烯‐2‐酮处理的马铃薯块茎中JA 含量均高于对照组。结果表明，3‐癸烯‐2‐酮处理可通过提高JA 含量抑制马铃薯的发芽，并提高马铃薯抗性，延缓马铃薯的衰老。
2.7 3‐癸烯‐2‐酮处理对马铃薯抗氧化酶SOD 和POD活性的影响
马铃薯贮藏品质与活性氧密切相关，抗氧化酶在维持薯肉活性氧产生和清除平衡中起关键作用，从而有效地抑制了活性氧积累[24]。3‐癸烯‐2‐酮处理对马铃薯抗氧化酶SOD 和POD 活性的影响如图7所示。
图7 3‐癸烯‐2‐酮处理对马铃薯抗氧化酶活性的影响
Fig.7 Influence of 3‐decen‐2‐one treatment on antioxidant enzyme activities of potatoes
*表示组间差异显著，P<0.05。A.SOD 活性；B.POD 活性。
由图7A可知，随着贮藏时间的延长，对照组和处理组马铃薯SOD 活性总体呈现下降趋势，处理组马铃薯SOD 活性相比对照组下降平缓，贮藏20 周时，对照组和处理组马铃薯SOD 活性分别为450.36 U/g FW 和481.62 U/g FW，处理组SOD 活性较对照组提高了6.94%。由图7B可知，随着贮藏时间的延长，对照组和处理组马铃薯POD 活性呈现先升高后降低的趋势，且处理组马铃薯POD 活性均高于对照组。此外，对照组和处理组马铃薯POD 活性在贮藏16 周均达到峰值，分别为0.74 ΔOD470/（min·g）和0.90 ΔOD470/（min·g），处理组较对照组POD 活性提高了21.62%。研究结果表明，3‐癸烯‐2‐酮处理提高了马铃薯的SOD 和POD的活性，增强了其抗氧化能力，这对于马铃薯的贮藏保鲜具有积极意义。
2.8 3‐癸烯‐2‐酮处理对马铃薯膜脂过氧化的影响
相对电导率和MDA 是衡量植物组织膜脂过氧化反应程度的主要参数。MDA 积累会导致植物细胞功能损失以及细胞膜降解，常将其用于评估细胞膜过氧化程度以及活性氧清除系统代谢情况[25]。3‐癸烯‐2‐酮处理对马铃薯膜脂过氧化的影响如图8所示。
图8 3‐癸烯‐2‐酮处理对马铃薯膜脂过氧化的影响
Fig.8 Influence of 3‐decen‐2‐one treatment on membrane lipid peroxidation of potatoes
*表示组间差异显著，P<0.05。A.相对电导率；B.MDA 含量。
由图8A可知，随着贮藏时间的延长，对照组和处理组马铃薯相对电导率总体呈现上升趋势，且相比对照组，处理组马铃薯相对电导率一直保持在较低水平。贮藏20 周时对照组和处理组电导率分别为52.40%和31.61%，处理组相对电导率比对照组降低了39.68%。由图8B可知，贮藏期间马铃薯MDA 含量总体呈现升高的趋势，且处理组马铃薯的MDA 含量一直低于对照组，贮藏20 周，对照组和处理组MDA 含量分别为2.99 nmol/g 和2.21 nmol/g，处理组马铃薯的MDA 含量相比对照组降低了26.09%。研究结果说明，3‐癸烯‐2‐酮处理延缓了马铃薯相对电导率和MDA 含量的升高，减缓细胞损伤程度，提高马铃薯的贮藏保鲜效果。
3 结论
为探究植物提取物3‐癸烯‐2‐酮对马铃薯的抑芽保鲜效果，对处理后贮藏期间马铃薯的芽长、发芽率、失重率、贮藏品质和生理指标等进行了测定。结果表明，3‐癸烯‐2‐酮处理3 d 后能够有效诱导马铃薯萌芽坏死和迫使休眠解除的马铃薯再一次进入休眠，并抑制后续的萌发。此外，3‐癸烯‐2‐酮处理还显著延缓了马铃薯贮藏期间失重率的增加，并保持了干物质、VC、淀粉和还原糖含量，从而有效维持了马铃薯贮藏过程中的营养品质。生理指标的对比考察结果表明，3‐癸烯‐2‐酮处理抑制了马铃薯块茎的呼吸速率，延缓了马铃薯的衰败；提高了脱落酸和茉莉酸含量、降低了吲哚乙酸含量，迫使处理后的马铃薯再次进入休眠期，抑制了发芽并提高了抗性；保持SOD 和POD 活性，降低了相对电导率和MDA 含量，从而延缓了膜脂过氧化，提升了马铃薯的贮藏保鲜效果。3‐癸烯‐2‐酮可能透过调节内源激素水平来抑制发芽，同时通过信号分子JA提高抗性，进而提高抗氧化酶活性，使膜脂过氧化程度有所减轻。这些作用有助于改善马铃薯在贮藏期间的保鲜效果，为植物提取物3‐癸烯‐2‐酮作为新型抑芽剂在保持马铃薯贮藏品质方面提供理论依据与数据支撑。
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