桃[Prunus persica（L.）Batsch]属蔷薇科,距今已有千年历史。我国是世界上种植桃树最早、种植面积最广、产量最大的国家[1]。桃果实因其色泽艳丽、口味鲜美、营养丰富深受人们喜爱。
花色苷属类黄酮类物质,具有抗炎[2]、改善肝机能[3]、预防癌症和提高记忆力等[4]多种生理功能；同时,花色苷还是重要的呈色物质,有助于水果外观色泽的呈现,是桃果实呈现红色的主要原因。因此,富含花色苷的桃果实不仅具有较高的营养价值,还能呈现鲜艳诱人的色泽。但在目前生产中通常采用套袋栽培模式,虽可有效减轻病虫害、减少农药残留并提高优质果率,但严重限制花色苷的积累、制约桃果实颜色的呈现,影响桃产业的健康发展。因此,在采后进行桃果花色苷合成的调控具有重要意义。
花色苷的合成主要分为3 个阶段。苯丙氨酸裂解酶（phenylalanine ammonialyase,PAL）是第一阶段的关键酶,负责将苯丙氨酸转化为苯丙烯酸；第二阶段由查尔酮合成酶（chalcone synthase,CHS）、查尔酮异构酶（chalcone isomerase,CHI）和黄烷酮-3-羟化酶（flavonoid 3-hydroxylase,F3H）将香豆酸辅酶A转化为二氢黄酮醇；第三阶段由二氢黄酮醇经二羟黄酮醇还原酶（dihydroflavonol reductase,DFR）、花色素合成酶（anthocyanidin synthase,ANS）与类黄酮3-O-葡糖基转移酶（UDP-glucose：flavonoid 3-O glucosyltransferase,UFGT）催化合成花色苷[5-8]。花色苷合成酶编码基因的表达受相关转录因子的调控,其中最重要的是v-myb禽成髓细胞瘤病毒同源基因（v-myb avian myeloblastosis viral oncogene homolog,MYB）、碱性螺旋—环—螺旋（basic helix-loop-helix,bHLH）和WD40重复蛋白（WD40 repeat）,这3 种蛋白相互作用形成调控复合体（MYBbHLH-WD40,MBW）,通过激活花色苷合成结构基因表达启动花色苷的合成[9-10]。
光是最重要的环境因子,与花色苷合成息息相关。其中光质和光照强度是影响花色苷合成的重要因素。例如,蓝光和紫外线（ultraviolet C,UV-C）可激活杨梅中转录因子MrMYB1的表达,促进花色苷合成[11-12]；红光作用下,草莓MBW复合体表达上调,提高了花色苷合成[13]。在苹果中,分别采用黑暗、弱、中和强光进行处理,结果发现光照强度越强,花色苷积累程度越高[14]；同样地,高强度光照处理的紫色罗勒叶呈现出更深的紫色[15]。光周期对花色苷积累也有重要影响[16]。例如,李子果实在阳光下暴露时间越长,果皮颜色越深[17]；对欧洲越橘分别进行12 h与24 h光照处理,结果显示：24 h处理组花色苷含量与12 h处理组相比提高了18.25%[18]。但也有研究表明,光照时长和花色苷没有绝对相关性。例如,黄冬华等[19]研究发现无论是长时间还是短时间光照,只要有一定的低温刺激,均能促进富贵籽果实的着色；Yamagishi等[20]研究发现,在亚洲杂交百合中,经过光照后花色苷含量逐渐上升,但光照过长时间反而花色苷含量逐渐下降。
前期研究发现蓝光处理能够上调桃果实花色苷代谢调控因子MYB10.1及其下游结构基因的表达,促进花色苷的合成和积累[21],同时确定了适宜的光照强度。在此基础上本研究使用蓝光对桃果实进行不同周期处理,通过观察和分析果实色泽表型变化、花色苷含量差异,及结构基因和转录因子对光表达的响应情况等,确定光周期对桃果皮色泽的影响,以期为采后光照调控桃果皮着色进程及花色苷代谢提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料与试剂
试验所用桃品种为‘中桃九号’,套“外黄内黑”果袋,挑选外观相似、大小均匀、无机械外伤、无虫害污染的七成熟果实作为试验材料。
β-巯基乙醇（分析纯）：上海麦克林生物科技有限公司；盐酸（分析纯）：南京化学试剂有限公司；醋酸钠（分析纯）：广州市金华大化学试剂有限公司；FastPure Universal Plant Total RNA Isolation Kit RNA提取试剂盒、HiScript III RT SuperMix for qPCR（+gDNA wiper）cDNA合成试剂盒、ChamQ SYBR qPCR Master Mix试剂盒：南京诺唯赞生物科技股份有限公司。
1.2 仪器与设备
LED光源：广东欧曼科技股份有限公司；电子天平（PL202-L）：梅特勒-托利多仪器（上海）有限公司；全自动测色色差仪（CR-400）：日本KONICA MINOLTA公司；FT-02型手持硬度计：意大利DREUZZI公司；PAL-1便携式数显折射仪；日本ATAGO公司；液氮研磨器（A11 Basic）：艾卡（广州）仪器设备有限公司；紫外可见分光光度计（UV-1102）：上海天美科学仪器有限公司；漩涡振荡器（MX-S）：无锡得翻仪器设备有限公司；高速冷冻离心机（3K15）：美国Sigma-Aldrich公司；EDC-810型基因扩增仪：东胜国际贸易有限公司；荧光定量聚合酶链式反应仪（CFX connect）：美国Bio-Rad公司。
1.3 方法
1.3.1 不同光周期处理
采用不同光周期（6、12、18 h/d和24 h/d）处理水蜜桃,以24 h全黑暗处理作为对照。保证各处理间光照强度一致,均为1 000 lux[18 μmol/（m2·s）]。采用打孔的聚乙烯袋（50 cm×35 cm,0.2 mm）放置样品,每袋12 个桃子。在光照处理后的第0、2、4、6、8天随机选取3包样品,测定质量与色差并拍照存档。用不锈钢刀片分离桃果皮,将分离后的果皮置于液氮速冻,并在-80 ℃冰箱中保存。使用液氮研磨器将样品粉碎混匀,以保证测定指标时取样均匀。
1.3.2 硬度及可溶性固形物含量的测定
硬度的测定采用手持硬度计测定,在桃果实赤道位置切去对称的两个1 cm2果皮,将硬度计匀速插入果肉中,记录数值,每个处理测定36 个水蜜桃。可溶性固形物（total soluble solids,TSS）含量采用手持折射仪进行测定。
1.3.3 色差值的测定
桃果皮的色差值参照王瑶等[22]的方法测定。包括L*值、a*值、b*值和色泽指数（color index of red grape,CIRG）。每个处理测定3包水蜜桃共36颗,结果取平均值。
1.3.4 花色苷含量的测定
采用pH示差法[23]测定桃果皮中花色苷含量,取1 g桃果皮样品,加入95%的酸化甲醇（0.1 mol/L HCl）5 mL,振荡提取4 h（黑暗）,离心（11 000×g、4 ℃、15 min）提取上清液。上清液分别用0.4 mol/L醋酸钠缓冲液（pH4.5）和0.025 mol/L氯化钾缓冲液（pH1.0）稀释3.5倍,静置15 min后测定溶液在700 nm和520 nm波长处的吸光度,花色苷含量计算公式如下。
式中：X为花色苷含量,mg/kg；A1为样品在0.025 mol/L氯化钾缓冲液（pH1.0）、波长520 nm处的吸光度；A2为样品在 0.025 mol/L氯化钾缓冲液（pH1.0）、波长700 nm处的吸光度；A3为样品在 0.4 mol/L醋酸钠缓冲液（pH4.5）、波长520 nm处的吸光度；A4为样品在 0.4 mol/L醋酸钠缓冲液（pH4.5）、波长700 nm处的吸光度；δ为摩尔吸光系数,26 900 L/（mol·cm）；MW为氰化-3-葡萄糖苷的摩尔质量,449.2 g/mol；m为样品质量,g；DF为稀释因子。
1.3.5 花色苷合成相关基因的表达测定
1.3.5.1 RNA提取与cDNA反转录
RNA提取与cDNA反转录均按照试剂盒说明书操作。
1.3.5.2 实时荧光定量聚合酶链式反应分析
实时荧光定量聚合酶链式反应（quantitative real time polymerase chain reaction,RT-qPCR）体系如表1所示。
表1 RT-qPCR反应体系（20 μL）
Table 1 RT-qPCR reaction system （20 μL）
反应体系2×SYBR Premix Ex TaqTMⅡPCR Forward Primer PCR Reverse Primer Template DNA ddH2O体积/μL 10.0 0.4 0.4 2.0 7.2
按照表1的反应体系进行实时荧光定量聚合酶链式反应,采用2-ΔΔCT法计算相对表达量。每个处理3 次重复。
RT-qPCR引物序列如表2所示。
表2 RT-qPCR引物序列
Table 2 Primer sequences of RT-qPCR
基因名称TEF PAL CHS CHI F3H DFR上游引物序列（5′→3′）GGTGTGACGATGAAGAGTGATG GTTTGGTGCTACCTCCCACA CAAACCATCCTTCCCGACAG TGAAGACCTCAAGGAACTTCTCAATGG CCCAACTTGACCTACCTCCA GATGCCTGCCGATAGTTCTT下游引物序列（5′→3′）TGAAGGAGAGGGAAGGTGAAAG AGAGTAGCCCTGGAGGAGTG TTCTCAGGCTTCAGGGCTAAT ACACAGGTGACAACGATACTGCCACT CTTTGGGATGTGGAAGCTGT CCCTAACAGTGTAGCCTCTTTC
续表2 RT-qPCR引物序列
Continue table 2 Primer sequences of RT-qPCR
基因名称ANS UFGT MYB10.1 bHLH-3 WD40-1上游引物序列（5′→3′）AAGTGGGTCACTGCCAAGTGTGTTCGTC GCAAGACTGGTGGAGGACG GGATTCTCGCCTGAAAAAGGTG TCTTGTTCAGAGTTCCGTTCCT AGCTTTATCGGGGAGTACTC下游引物序列（5′→3′）GTGGCTCACAGAAAACTGCCCAT GCGAGTAGTTTGACGGTGTTTAT CGGCGTACTAAAATTCTCGACTG TTGGCGCTGAGCTCATCTTGTG AGAAGACGCTAAGACGTCGT
qPCR反应程序：95 ℃预变性30 s,95 ℃变性10 s,60 ℃退火30 s,65 ℃延伸5 s,39 个循环。
1.4 数据统计
所有试验进行3 次平行测定,数据采用平均值±标准差表示,显著性差异（P<0.05为差异显著）采用SPSS 22.0软件分析,并用Origin 2018软件作图。
2 结果与分析
2.1 不同光周期处理对桃果皮着色的影响
不同光周期处理对桃果皮着色的影响如图1所示。
图1 不同光周期处理对桃果皮着色的影响
Fig.1 Effect of different blue light cycles on coloration of peach skin
由图1可知,与对照组相比,经蓝光处理的桃果皮着色效果更好。对照组桃果皮颜色随贮藏时间的延长差异较小,光照处理组从第2 天开始逐渐变色。6 h/d光照处理组在整个贮藏期间颜色始终呈现粉色,12 h/d处理组在第4 天时开始转为深粉色,18 h/d和24 h/d处理组在第6 天时开始呈现鲜艳的红色。以上结果表明随着光照时间的延长,桃果皮颜色逐渐变红,光周期越长,桃果皮着色效果越好。但当光照时间继续延长至24 h/d时,桃果皮颜色与18 h/d处理组间无明显差异。
2.2 不同光周期处理对桃果皮色差的影响
不同光周期处理对桃果皮色差的影响如图2所示。
图2 不同光周期处理对桃果皮色差值的影响
Fig.2 Effect of different blue light cycles on color chromatism of peach skin
A.a*值；B.CIRG值；C.L*值。不同处理组同一贮藏时间不同字母表示差异显著（P<0.05）。
由图2可知,在整个贮藏期内,对照组的a*值和CIRG值以极缓慢速率上升,第8 天时达到最高值,分别为2.26与0.76。不同周期蓝光照射处理对a*值和CIRG值的影响不同,经光照处理后桃果实的a*值和CIRG值均呈现持续上升趋势,且随着光照时间的不断延长,a*值和CIRG值的上升程度明显增加。其中18 h/d处理组与24 h/d处理组的a*值和CIRG值最大,两组之间无显著性差异（P>0.05）。L*值整体变化趋势与a*值和CIRG值相反,在第8 天时对照组的L*值分别为光照处理组的1.06、1.16、1.39倍和1.39倍。
2.3 不同光周期处理对桃果实硬度及可溶性固形物含量的影响
不同光周期处理对桃果实硬度及可溶性固形物含量的影响如图3所示。
图3 不同光周期处理对桃果皮硬度及可溶性固形物的影响
Fig.3 Effect of different blue light cycles on hardness and soluble solid substance of peach skin
A.硬度；B.TSS含量。不同处理组同一贮藏时间不同字母表示差异显著（P<0.05）。
由图3可知,在桃果实贮藏期间硬度和可溶性固形物含量处于持续下降状态,不同光周期对桃果实的硬度有不同影响,18 h/d处理组与其他处理组相比可显著延缓贮藏期间果实硬度的下降（P<0.05）,但光照处理对果实TSS含量无显著性影响（P>0.05）。
2.4 不同光周期处理对桃果皮花色苷含量的影响
不同光周期处理对桃果皮花色苷含量的影响如图4所示。
图4 不同光周期处理对桃果皮花色苷含量的影响
Fig.4 Effect of different blue light cycles on anthocyanin content of peach skin
不同处理组同一贮藏时间不同字母表示差异显著（P<0.05）。
由图4可知,对照组花色苷含量在不同贮藏时间差异较小,其最大值出现在第8 天,为7.06 mg/kg。光照处理则显著促进了桃果皮花色苷的积累,所有光照处理组花色苷含量整体呈现持续上升趋势。其中,6 h/d处理组在前期增长缓慢,6 d后增长速率明显提升；12 h/d处理组在贮藏中后期提升明显,在第8 天达到65.51 mg/kg；18 h/d与24 h/d处理组除第2 天外均无显著性差异（P>0.05）,且均显著高于其他处理组,在8 d时花色苷含量分别为149.13 mg/kg和150.95 mg/kg,是对照组的21.13倍和21.37倍。
2.5 不同光周期处理对桃果皮花色苷合成相关基因表达的影响
不同光周期处理的花色苷代谢相关基因表达的RT-qPCR结果如图5所示。
图5 不同光周期处理对桃果皮花色苷合成代谢相关基因表达的影响
Fig.5 Effect of different blue light cycles on the expression of genes associated with anthocyanin biosynthesis
由图5可知,不同光照周期对花色苷合成相关基因的表达水平产生不同影响。其中,PAL基因的表达水平在贮藏后期明显提升,特别是在18 h/d和24 h/d处理组中,明显高于其他处理组。在第8 天时,分别达到对照组的9.43倍和7.95倍。CHS与F3H基因的表达趋势相似,18 h/d和24 h/d处理组的表达量高于6 h/d和14 h/d处理组。18 h/d与24 h/d处理组均在第8 天达到最高值,但18 h/d处理组表达量更高,是24 h/d组的1.27倍和1.46倍。就CHI基因而言,24 h/d处理组的表达量在整个贮藏期间均明显高于其他处理组,其最高值出现在第6 天,是对照组、6、12、18 h/d处理组的1.67、2.28、1.91倍和2.38倍。ANS基因的表达量最高值出现在24 h/d处理组,出现时间点为第2 天。DFR与UFGT基因呈现出相似的趋势：在贮藏前期24 h/d处理组的表达量较高,但在后期18 h/d处理组表达量明显高于其他处理。
不同光周期处理组均明显促进了花色苷合成转录因子的表达,其中MYB10.1基因表达量在光照超过12 h时开始明显提升,在贮藏结束时18 h/d处理组的表达量明显高于其他处理组；相同地,18 h/d处理组bHLH-3基因的表达量在第8 天时也明显高于其他处理组；与对照组相比,不同光周期处理在整个贮藏期内均促进了WD40-1基因的表达。
以上结果表明,蓝光处理提升了桃果皮花色苷合成代谢相关基因的表达量,但不同光周期对各基因表达水平的影响效果不同,24 h/d与18 h/d处理组对花色苷合成相关基因表达的促进作用最为明显。其中24 h/d处理在前期能有效提升大部分基因的表达水平,但18 h/d处理则能持续提升相关基因的表达并且在贮藏结束时达到最大值。
3 讨论
本试验研究蓝光不同光周期对桃果品质、色泽、花色苷含量及其结构基因、相关转录因子表达水平的影响。从外观颜色可知,不同光周期蓝光处理均明显提升了桃果皮的色泽。其中6 h/d处理组对桃果皮着色的促进效果较为微弱,12 h/d虽能促进着色,但效果仍弱于18 h/d处理组。色差a*值、CIRG值与花色苷含量测定结果也与图1结果一致。说明延长光照时间可以促进‘中桃九号’桃果实花色苷的合成,加快果实的着色进程。研究表明,“早百蜜”、“美人酥”、“满天红”和“红云1号”4 个品种的云南红梨果实随着光照时间的延长,着色面积和着色程度均显著增加,花色苷含量提升了5～500倍[24]。但继续延长蓝光处理时间并没有进一步提升桃果实的着色程度,从外观颜色可知24 h/d处理组与18 h/d处理组桃皮色泽相近,色差a*值、CIRG值与花色苷含量测定结果也证实了该结果。在赵西连等[25]的研究中也发现相似的现象：对甘蓝‘紫红钻’芽苗进行光照处理,花色苷含量随时间的延长不断增加,光周期为20 h/d时花色苷含量达到66.07 mg/100 g FW,光照24 h/d时的花色苷含量与20 h/d的含量无显著性差异。此外,在苦荞芽菜中还发现光照16 h/d的条件下苦荞芽菜生长最好,且花色苷含量达到最高值,显著高于其他处理组[26]。相反地,在苹果梨中却发现短时间光照处理更有利于花色苷的积累,原因可能是芍药素-3-葡萄糖苷的前体物质在短时间光照条件下更容易合成,或是因为芍药素-3-葡萄糖苷酶在短时间光照条件下活性更强[27]。
为进一步研究不同光周期对桃果实花色苷合成的影响,本研究测定了花色苷合成代谢相关基因的表达水平。结果表明,6 h/d处理组对部分花色苷合成基因有促进作用；12 h/d处理组则能进一步提升相关基因表达,但效果弱于长时间处理组（18 h/d和24 h/d）；在18 h/d和24 h/d两组之间,部分基因如MYB10.1、bHLH-3、PAL、CHS、F3H、DFR和UFGT,在前中期24 h/d处理组较高,但到贮藏后期24 h/d处理组的表达量明显低于18 h/d处理组。表明长时间光照不但不能继续提高表达量,反而会出现下降趋势。这可能是18 h/d和24 h/d处理组果实花色苷含量相近的原因。但在目前的研究中通常认为花色苷合成相关基因表达水平与光照时间呈正相关。例如海棠[28]、苹果[29]和茶树苗[16]等,延长光照时间可以促进正向调控转录因子以及结构基因的表达水平,从而促进花色苷的积累。但也有部分研究与本试验结果类似,如陆思宇[30]发现对‘红面’菊花进行较短时间的光照处理（11/13 h）时,花的鲜重与花色苷含量均较高。因此,光周期对不同物种的花色苷代谢影响不同,这取决于不同物种自身的特性,因此需要对不同物种进行具体研究和分析。
另外,通过质构测定发现18 h/d处理组的果实硬度显著高于其他所有处理组,这可能与该条件下果实纤维量增加[31]有关。因此,最终根据桃果实颜色、硬度与花色苷含量以及能耗各方面综合考虑选择光照18 h/d为最佳光周期。
4 结论
不同周期蓝光处理对桃果花色苷合成均有显著促进作用,光照时间越长,花色苷含量越高,果实着色越明显。但光照时间过长非但不能提高桃果实花色苷合成含量,反而会下调花色苷合成相关基因表达,导致花色苷合成停滞。基于桃果实品质、花色苷含量和能耗综合考虑选择蓝光18 h/d为最佳光照时间。
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