鲊广椒（Zha-chili）是一种以淀粉和蔬菜为发酵基质且发酵方式为固体厌氧发酵的传统发酵食品[1]，因其酸、辣和鲜的口感而受到中国中部和西南部消费者的青睐[2]。鲊广椒通常以粉碎的大米面和玉米面为原料，再辅以鲜红辣椒和食盐等香辛料混合于特制陶罐中，在室温下自发厌氧发酵15～30 d 而成[3]。相较于泡菜和米酒等其他传统发酵食品，鲊广椒具有含氧量较低、水活度较低和碳氧化合物含量较高的特点，此环境下不仅有利于乳酸菌的生长代谢，亦可抑制霉菌的腐败变质，进一步提升其风味品质[4]。作为一种快速、全面和易于操作的仿生学设备，电子鼻和电子舌可分别用来模拟人类的嗅觉和味觉并客观地检测和分析食品中香气和味道的细微变化[5-6]。因此，将电子鼻和电子舌技术结合起来应用于发酵食品风味特征的评价，对后续在改善和提升食品品质方面具有积极意义。
近年来，随着分子生物学研究的深入，Illumina MiSeq 高通量测序技术因能准确识别难以培养和丰度低的微生物而被广泛应用于分析各种传统发酵食品的微生物群落结构[7]。Cai 等[8]分别对重庆、湖北和湖南地区鲊广椒细菌群落结构进行了解析，发现不同地区鲊广椒细菌群落结构存在一定差异，且其风味和滋味差异明显。Cai 等[9]分别对2 种不同水稻品种（糯米和籼米）制作的鲊广椒细菌群落结构进行了解析，发现不同原材料鲊广椒细菌群落结构亦存在一定差异，且以糯米为原料制作出的鲊广椒偏酸味，而以籼米为原料制作的鲊广椒偏鲜味。由此可见，地域和原材料的不同会对鲊广椒内部所含微生物类群和风味品质产生一定影响。研究表明，不同发酵容器亦会对传统发酵食品的风味品质产生一定影响[10]。然而截止目前，作为鲊广椒的主要发酵容器，不同材质器皿对其微生物类群和产品风味的影响尚未得到阐明，因此积极探索不同材质器皿对鲊广椒微生物类群和风味品质的影响是极为必要的。
本研究以不同材质器皿（玻璃罐、陶瓷罐和塑料罐）发酵制作的鲊广椒为研究对象，采用电子鼻和电子舌技术对其风味和滋味指标进行测定，同时使用Illumina MiSeq 高通量测序技术和纯培养技术对其微生物群落结构进行解析，并进一步对优势菌群与风味和滋味指标之间的相关性进行分析，以期为后续鲊广椒品质的提升和产业化发展提供数据支撑和理论参考。
1 材料与方法
1.1 材料与试剂
大米、二荆条辣椒、花椒、白胡椒、食盐、白酒：市售。
平板计数琼脂培养基（plate count agar，PCA）、马铃薯葡萄糖琼脂培养基（potato dextrose agar，PDA）、MRS 培养基：青岛高科技工业园海博生物技术有限公司；参比溶液、阴阳离子溶液、内部溶液：日本Insent 公司；DNeasy mericon Food Kit DNA 基因组提取试剂盒：德国QIAGEN 公司；正反向引物338F/806R（338F：5′-ACT CCT ACG GGA GGC AGC AG-3′/806R：5′- GGA CTA CHV GGG TWT CTA AT-3′）、ITS3F/ITS4R（ITS3F：5′-GCA TCG ATG AAG AAC GCA GC-3′/ITS4R：5′-TCC TCC GCT TAT TGA TAT GC-3′）：武汉天一辉远生物科技有限公司；5×TransStartTM FastPfu Buffer、dNTPs Mix、FastPfu Fly DNA Polymerase：北京全式金生物技术有限公司；MiSeq 高通量测序配套试剂：美国Illumina 公司。
1.2 仪器与设备
DG250 型厌氧工作站（85% N2，5% CO2及10% H2）：英国Don Whitley 公司；PEN3+EDU3 电子鼻、SA402B电子舌：德国Airsense 公司；Veriti FAST PCR 仪：美国ABI 公司；DYY-12 电泳仪：北京六一仪器厂；UVPCDS-8000 凝胶成像分析系统：美国Protein Simple 公司；Illumina MiSeq PE300 高通量测序平台：美国Illumina 公司；R920 型机架式服务器：美国DELL 公司。
1.3 试验方法
1.3.1 鲊广椒的制作
将大米粉碎至颗粒状后称取750 g 装入罐中，加入225 g 切碎辣椒、75 g 食盐、3.15 g 花椒和3.15 g 白胡椒，搅拌均匀后加入约45 mL 蒸馏水，并在罐口均匀喷洒3 mL 白酒封口，在30 ℃条件下密封发酵30 d。
本研究共制作9 份鲊广椒样品，分别装入玻璃罐、塑料罐和陶瓷罐中发酵，每罐各3 份。
1.3.2 鲊广椒菌落计数
分别参照GB 4789.2—2022《食品安全国家标准食品微生物学检验菌落总数测定》、GB 4789.35—2016《食品安全国家标准食品微生物学检验乳酸菌检验》和GB 4789.15—2016《食品安全国家标准食品微生物学检验霉菌和酵母计数》的操作步骤对鲊广椒中细菌、乳酸菌以及酵母菌和霉菌总数进行计数，每个样品重复计数3 次。
1.3.3 基于电子鼻和电子舌技术对鲊广椒感官品质评价
风味品质的评价：参照雷炎等[11]的方法使用电子鼻对鲊广椒中挥发性风味物质进行测定，选取49、50 s和51 s 响应值求平均值，每个样品重复测定3 次。其中，电子鼻配套10 个金属传感器的性能描述如表1所示。
表1 电子鼻传感器性能描述
Table 1 Performance description of electronic nose sensors
金属传感器W1C W5S W3C W6S W5C W1S W1W W2S W2W W3S性能描述[12]对芳香类物质灵敏对氮氧化物灵敏对芳香类物质灵敏对氢气有选择性对芳香类物质灵敏对甲烷灵敏对有机硫化物和萜烯类物质灵敏对乙醇灵敏对有机硫化物灵敏对烷烃类物质灵敏
滋味品质的评价：称取30 g 鲊广椒与120 mL 蒸馏水搅拌均匀后置于45 ℃恒温水浴锅中静置30 min，抽滤并12 000 r/min 离心10 min，参照董蕴等[13]的方法使用电子舌对鲊广椒的5 个基本味和3 个回味进行测定。
1.3.4 Illumina MiSeq 高通量测序
参照Cai 等[14]的方法使用DNeasy mericon Food Kit DNA 基因组提取试剂盒从2 g 鲊广椒样品中提取宏基因组DNA，使用引物338F/806R 对细菌16S rRNA的V3～V4 区进行聚合酶链式反应（polymerase chain reaction，PCR），同时参照陈怡等[15]的方法使用引物ITS3F/ITS4R 对真菌内源转录间隔区（internally transcribed spacer，ITS）进行PCR 扩增，将检测合格的PCR产物稀释至100 nmol/L 后寄送至上海美吉生物医药科技有限公司进行2×300 bp 对端测序。
1.3.5 生物信息学分析
按照Wang 等[16]的方法对MiSeq 测序产生的对端序列进行拼接与高质量筛选，利用QIIME（V1.9.1）平台对质控后的序列进行生物信息学分析[17]。首先使用两步UCLUST 法构建分类操作单元（operational taxonomic units，OTU），然后使用ChimeraSlayer 去除嵌合体序列，通过RDP（v11.5）、SILVA（v132）和Greengenes（v13.5）数据库进行细菌物种注释，使用UNITE（v7.2）进行真菌物种注释，最后计算各样品中微生物类群的α 多样性。
1.4 数据处理
使用聚类分析（cluster analysis，CA）和多元方差分析（multivariate analysis of variance，MANOVA）对不同材质器皿发酵鲊广椒感官品质进行评价，使用Matlab软件绘制树状图，使用Origin 2017 绘制点线图、雷达图和柱状图，使用R 软件（v4.1.3）绘制主成分分析（principal component analysis，PCA）标图、曲线图、气泡图和瀑布图，使用Cytoscape 绘制相关性网络图。
2 结果与分析
2.1 基于电子鼻和电子舌技术对不同材质器皿发酵鲊广椒感官品质的评价
使用电子鼻和电子舌技术对不同材质器皿发酵鲊广椒的风味和滋味指标进行评价，利用马氏距离的聚类分析对其感官品质的差异进行解析，进一步揭示其关键差异，结果如图1 所示。
图1 不同材质器皿发酵鲊广椒风味和滋味品质分析
Fig.1 Flavor and taste quality of Zha-chili samples produced in fermenters of different materials
（A）电子鼻响应值折线图；（B）电子舌响应值雷达图；（C）利用马氏距离和MANOVA 分析计算不同材质器皿鲊广椒感官指标的树状图；（D）基于不同材质器皿鲊广椒感官特征的PCA 双标图。P＜0.001表示差异显着。
由图1（A）可知，传感器W5S、W1S、W2S 和W1W对不同材质器皿发酵鲊广椒的响应值较高，说明本研究中鲊广椒的挥发性风味物质主要为氮氧化物、甲烷、乙醇、有机硫化物和萜烯类物质。相较于陶瓷罐和塑料罐发酵鲊广椒，玻璃罐发酵鲊广椒的刺激性气味偏大。由图1（B）可知，不同材质器皿发酵鲊广椒在酸味、苦味和涩味指标上差异较大，且玻璃罐发酵鲊广椒的苦味和涩味最为突出，由此可见，不同材质器皿发酵鲊广椒滋味指标主要体现在酸味。由图1（C）和图1（D）可知，玻璃罐与塑料罐发酵鲊广椒的感官品质较为相似，两者均与陶瓷罐发酵鲊广椒的感官品质存在极显著差异（P＜0.001）。3 类不同材质器皿发酵鲊广椒在水平方向上呈现明显的分离趋势，其中陶瓷罐发酵鲊广椒样品位于PC1 右侧象限，可以被WC 传感器（芳香族化合物）识别，而玻璃罐和塑料罐发酵鲊广椒位于PC1 左侧象限，主要被WW（有机硫化物）和WS（宽范围灵敏度）传感器以及苦味、涩味、苦的回味和涩的回味传感器识别。由此可见，芳香族化合物为陶瓷罐发酵鲊广椒感官品质区别于玻璃罐和塑料罐发酵鲊广椒的关键差异指标。
2.2 基于Illumina MiSeq 技术对不同材质器皿发酵鲊广椒微生物类群结构解析
不同材质器皿发酵的鲊广椒其品质存在一定差异，因而本研究采用Illumina MiSeq 高通量测序技术对其细菌和真菌类群进行解析，揭示因器皿材质不同而导致其风味不同的作用机制。首先采用纯培养技术对不同材质器皿发酵鲊广椒中菌落总数、乳酸菌以及酵母菌和霉菌进行活菌计数，并进一步结合Illumina MiSeq 高通量测序技术对鲊广椒中微生物α 多样性进行解析，结果如图2 所示。
图2 不同材质器皿发酵鲊广椒微生物计数与微生物类群α 多样性分析
Fig.2 Microbial counts and α diversity of Zha-chili samples produced in fermenters of different materials
不同字母表示差异显著（P＜0.05）。（A）微生物计数；（B）、（C）微生物类群α 多样性分析。
由图2（A）可知，玻璃罐、塑料罐和陶瓷罐发酵鲊广椒中细菌数分别为6.65、6.18、6.98 lg（CFU/g），乳酸菌数分别为4.42、5.48、5.11 lg（CFU/g），酵母菌和霉菌数分别为6.82、6.39、6.42 lg（CFU/g）。陶瓷罐发酵鲊广椒中细菌总数显著高于玻璃罐和塑料罐发酵鲊广椒（P＜0.05）。通常Chao1 指数代表微生物群落丰富度，香农指数代表微生物群落多样性[18]。由图2（B）和图2（C）可知，陶瓷罐发酵鲊广椒中细菌和真菌群落丰富度和多样性均较低，该结论与纯培养结果稍有不同，可能与Illumina MiSeq 测序技术不能在物种水平上识别微生物类群的局限性有关。
通过高通量测序技术，共获得204 679 条高质量16S rRNA 基因序列，采用100%和97%相似度进行序列划分共得到3 524 个OTU，经同源性比对共鉴定到6 个门和42 个属。不同材质器皿发酵的鲊广椒细菌类群结构分析如图3 所示。
图3 基于门、属和核心OTU 水平不同材质器皿发酵鲊广椒中细菌群落分析
Fig.3 Bacterial communities of Zha-chili samples produced in fermenters of different materials at the phylum，genus，and core OTU levels
（A）门水平；（B）属水平；（C）核心OTU 水平。
由图3（A）可知，3 类不同材质器皿发酵鲊广椒中平均相对含量大于1.0% 的细菌门仅有硬壁菌门（Firmicutes），其在玻璃罐、塑料罐和陶瓷罐发酵鲊广椒中平均相对含量分别为94.09%、95.28% 和97.09%，经kruskal-wallis 检验发现，其在3 类不同材质器皿发酵的鲊广椒中差异不显著（P＞0.05）。由图3（B）可知，3类不同材质器皿发酵鲊广椒中平均相对含量大于1.0%的细菌属仅有乳杆菌属（Lactobacillus），其在玻璃罐、塑料罐和陶瓷罐发酵鲊广椒中平均相对含量分别为94.06%、95.15%和97.07%，经kruskal-wallis 检验发现，其在3 类不同材质器皿发酵的鲊广椒中差异不显著（P＞0.05）。由图3（C）可知，虽然平均相对含量＞0.5% 的核心OTU 仅有6 个[19]，但其序列占比高达83.10%，由此可见，不同材质器皿发酵的鲊广椒中共有大量的核心细菌菌群，且以Lactobacillus 为主。
经高通量测序技术共获得204 679 条高质量ITS序列，采用100%和97%相似度进行序列划分共得到611 个OTU，经同源性比对共鉴定到2 个门和16 个属。不同材质器皿发酵的鲊广椒其真菌类群结构分析如图4 所示。
图4 基于门、属和核心OTU 水平不同材质器皿发酵鲊广椒中真菌群落分析
Fig.4 Fungal communities of Zha-chili samples produced in fermenters of different materials at the phylum，genus，and core OTU levels
（A）门水平；（B）属水平；（C）核心OTU 水平。
由图4（A）可知，3 类不同材质器皿发酵鲊广椒中平均相对含量大于1.0% 的真菌门仅有子囊菌门（Ascomycota），其在玻璃罐、塑料罐和陶瓷罐发酵鲊广椒中平均相对含量分别为99.45%、98.56%和99.58%，经kruskal-wallis 检验发现，其在3 类不同材质器皿发酵的鲊广椒中差异不显著（P＞0.05）。由图4（B）可知，3类不同材质器皿发酵鲊广椒中平均相对含量大于1.0% 的真菌属有丝孢毕赤酵母属（Hyphopichia）和曲霉属（Aspergillus），其中Hyphopichia 在玻璃罐、塑料罐和陶瓷罐发酵鲊广椒中平均相对含量分别为98.70%、62.27% 和98.77%，Aspergillus 分别为0.29%、33.57%和0.45%，经kruskal-wallis 检验发现，塑料罐发酵鲊广椒中Hyphopichia 含量显著偏低（P＜0.05），Aspergillus含量显著偏高（P＜0.05）；而在玻璃罐和陶瓷罐发酵鲊广椒中两者含量差异不显著（P＞0.05）。由此可见，3 类不同材质器皿发酵鲊广椒其真菌类群在门、属水平上存在差异。由图4（C）可知，虽然平均相对含量＞0.5%的核心OTU 仅有4 个，但其序列占比高达91.41%，由此可见，不同材质器皿发酵的鲊广椒中共有大量的核心真菌菌群，且以Hyphopichia 为主。综上所述，虽然不同材质器皿发酵的鲊广椒有大量的核心菌群，但器皿材质的不同会对其内部微生物类群产生一定影响。
2.3 不同材质器皿发酵鲊广椒微生物群落的多元统计分析
通过上述分析发现，3 类不同材质器皿发酵鲊广椒在属水平微生物构成存在一定差异，为更加直观和全面地展示其微生物群落结构异同，进一步采用马氏距离和多元方差分析对鲊广椒中菌群群落结构进行聚类分析，结果如图5 所示。
图5 基于马氏距离的不同材质器皿发酵鲊广椒中细菌与真菌群落结构聚类分析
Fig.5 Cluster analysis of bacterial and fungal communities of Zha-chili samples produced in fermenters of different materials based on Mahalanobis distance
（A）细菌；（B）真菌。P＜0.001 表示差异极显著。
由图5（A）可知，陶瓷罐与塑料罐发酵鲊广椒细菌群落结构较为相似，而两者与玻璃罐发酵鲊广椒细菌群落结构差异极显著（P＜0.001）。由图5（B）可知，玻璃罐与陶瓷罐发酵鲊广椒真菌群落结构较为相似，而两者与塑料罐发酵鲊广椒真菌群落结构差异极显著（P＜0.001）。由此可见，不同材质器皿发酵所得鲊广椒内部微生物群落结构存在明显差异，推断不同材质器皿发酵鲊广椒微生物群落结构产生的聚类与某些特有微生物群落有关[20]，因而本研究对鲊广椒中细菌和真菌特有OTU 的平均相对含量分别进行统计[21]，结果如表2 所示。
表2 不同材质器皿发酵鲊广椒中特有OTU 的平均相对含量
Table 2 Average relative abundance of unique OTU of Zha-chili samples produced in fermenters of different materials
器皿种类玻璃罐OTU 数量/合计/%0.06塑料罐鉴定结果Lactobacillus Bacillales Pseudomonas Lactobacillus个 3 1 1 1累积平均相对含量/%0.04 0.01 0.01 0.03 0.03
由表2 可知，经OTU 筛选发现，仅在玻璃罐和塑料罐发酵鲊广椒的细菌类群中存在特有OTU。玻璃罐发酵鲊广椒中特有OTU 共有5 个，其中有3 个隶属于Lactobacillus，累积平均相对含量为0.04%，各有1 个隶属于芽孢杆菌目（Bacillales）和假单胞菌属（Pseudomonas），其平均相对含量均为0.01%。塑料罐发酵鲊广椒中特有OTU 有1 个且其隶属于Lactobacillus，其平均相对含量为0.03%。由此可见，3 类不同材质器皿鲊广椒之间细菌类群的聚类可能与Lactobacillus 的相对含量有关。
2.4 不同材质器皿发酵鲊广椒感官品质与微生物群落的相关性分析
研究表明，不同微生物类群的代谢作用可赋予发酵食品独特的风味品质[22]。为揭示不同材质器皿发酵鲊广椒的感官品质与优势菌属之间的关联性，本研究对其进行相关性网络图的绘制，结果如图6 所示。
图6 不同材质器皿发酵鲊广椒感官品质与微生物群落的相关性分析
Fig.6 Correlations of sensory quality and microbial community of Zha-chili samples produced in fermenters of different materials
实线表示正相关，虚线表示负相关，线越粗表示相关性越大，*表示差异显著（P＜0.05）。
由图6 可知，不同材质器皿发酵鲊广椒中微生物类群与感官品质相关性连接节点最多的是Lactobacillus，与W1C 和W3C 之间呈显著正相关（P＜0.05），与W5S、W6S、W1S、W2S、W2W 和W3S 之间呈显著负相关（P＜0.05）。由此可见，Lactobacillus 的代谢作用有利于促进鲊广椒中芳香族挥发性风味物质的产生。
3 讨论与结论
陶瓷罐是一种历史悠久的传统发酵容器，是我国从古至今饮食活动中最常用的盛贮器，其密封性良好，不易受到腐蚀，可以隔绝空气且不易受外界温度的影响[23]。玻璃罐因其具有化学稳定性、阻隔性和易密封等特点而被广泛应用于各种饮料和调味品等产品包装，不仅如此，其也可用于传统食品的发酵，例如腐乳、泡菜和果酒等[24]。塑料罐的材质是有机聚合物。其中，玻璃罐和塑料罐一般均为透明表观状态，有便于观察原材料在发酵过程中的形态变化的优势。研究表明使用陶瓷罐发酵食品可使其具有独特的风味品质，薛楚然等[25]分别对陶罐发酵和不锈钢罐发酵干白葡萄酒的理化指标、香气成分和感官品质进行了比较分析，发现陶罐发酵的干白葡萄酒品质整体优于不锈钢罐发酵且两者风味物质特征差异明显。Shem 等[26]对不同材质器皿贮藏的普洱茶品质进行了比较分析，发现贮藏同时段内普洱茶品质最佳的贮藏容器为陶瓷罐，其贮藏后陈香浓郁、滋味甜醇。由此可见，不同材质器皿对于食品风味品质具有一定的影响，陶瓷罐发酵和贮藏为佳[14]。研究表明，鲊广椒的独特口感和馥郁香气与发酵罐中微生物分解代谢密不可分，因此积极探索不同材质器皿对鲊广椒风味品质的影响，不仅可以加深研究人员对鲊广椒这一特色发酵食品的了解，亦可以探究不同材质器皿因素是否会对鲊广椒的微生物类群结构产生影响。
本研究采用电子鼻和电子舌技术评价了不同材质器皿发酵鲊广椒的风味与滋味品质，结果发现玻璃罐与塑料罐发酵鲊广椒相似，而两者与陶瓷罐发酵鲊广椒的感官品质差异极显著（P＜0.001），芳香族挥发性风味物质为3 类不同材质器皿发酵鲊广椒的关键差异指标。在对3 类不同材质器皿发酵鲊广椒风味与滋味指标进行检测的基础上，使用Illumina MiSeq 高通量测序技术对其微生物类群结构进行了解析，结果表明Firmicutes 为绝对优势细菌门，Lactobacillus 为绝对优势细菌属，且其在3 类不同材质器皿发酵的鲊广椒中差异不显著（P＞0.05）。Rao 等[27]研究表明，Lactobacillus 可利用原料中的糖类通过代谢活动产生大量柠檬酸、苹果酸和乳酸等有机酸，有利于发酵食品风味物质的形成，且大米等原料中含有支持乳酸菌生长的必需营养物质，可以直接作为Lactobacillus 的发酵底物，从而获得高于益生菌制剂最低要求的生物量[28]。Ascomycota 为绝优势真菌门，Hyphopichia 和Aspergillus 为优势真菌属，且其在3 类不同材质器皿发酵的鲊广椒中差异显著（P＜0.05）。研究表明，Hyphopichia 更多存在于酱香型白酒酿造大曲中，其在发酵时可利用环境中的糖类和蛋白质等物质产生大量挥发性香味物质，包括酯类、醇类和少量酚类物质等[29]，对鲊广椒风味的提升具有积极作用。Aspergillus 主要存在于塑料罐发酵鲊广椒中，一方面，其可产生淀粉酶、糖化酶、酯化酶和纤维素酶等促进对淀粉等大分子物质的利用，推动发酵持续进行和风味物质的形成[30]，另一方面，其亦可引起发酵食品的霉变，且部分Aspergillus 菌株为腐生真菌，可以侵染食品原料使人致病[31]。本研究进一步使用马氏距离和多元方差分析对不同材质器皿鲊广椒中微生物类群进行了聚类，结果发现陶瓷罐与塑料罐发酵鲊广椒细菌群落结构较为相似，而两者与玻璃罐发酵鲊广椒差异显著，究其原因可能与Lactobacillus 的相对含量有关。玻璃罐与陶瓷罐发酵鲊广椒真菌群落结构较为相似，而两者与塑料罐发酵鲊广椒差异显著，3 类不同材质器皿鲊广椒真菌群落结构的差异与Aspergillus 的相对含量有关。
利用相关性网络图对不同材质器皿发酵鲊广椒的优势菌属和风味与滋味指标进行了关联性分析，结果发现连接节点最多的是Lactobacillus，且与芳香类挥发性风味物质的生成呈现显著相关性，因而对鲊广椒风味的形成发挥着重要作用。研究指出，细菌菌群的存在会影响发酵食品的营养价值、质地和风味，其中Lactobacillus 可降低发酵环境的pH 值，抑制有害细菌，从而有助于在发酵过程中保持风味[32]。综上所述，用不同材质器皿发酵的鲊广椒在风味指标、滋味指标和微生物类群结构上均存在明显差异，且以陶瓷罐发酵的鲊广椒风味品质较好，乳酸菌丰度较高，本研究可进一步为鲊广椒的品质评价提供参考。
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