果胶具有降血糖、抗肿瘤、改善肠道菌群、免疫调节等生物活性，而这些生物活性与果胶的精细结构密切相关。目前，商业果胶主要是通过从柑橘、苹果等果实及其副产物中制备，提取方法通常包括酸法提取、碱法提取、酶法提取和一些物理提取法等。不同的提取方法会影响果胶的分子结构、理化性质和功能活性。例如，酸法提取通常能够得到高酯化果胶，而碱法提取则有利于获得低酯化果胶。高甲氧基果胶具有较强的凝胶性和乳化性，而低甲氧基果胶则在抗炎、降血糖等方面表现出更强的生物活性[1-2]。
近年来，鼠李半乳糖醛酸聚糖-I（rhamnogalacturonans-I，RG-Ⅰ）、鼠李半乳糖醛酸聚糖-II（rhamnogalacturonans-II，RG-II）等复杂构型果胶受到广泛关注，RG-Ⅰ果胶的主链由半乳糖醛酸和鼠李糖组成，而阿拉伯糖和半乳糖等中性糖以不同的方式连接在主链上，形成复杂的分支结构。2020 年，从胡萝卜中分离出的富含RG-Ⅰ果胶组分已通过美国的公认安全体系认证，预示新型果胶资源在国际上已经进入了产业化应用阶段。未来，功能型果胶的开发将成为一大趋势。在此背景下，深入解析果胶的结构特征及其构效关系，对于其营养化利用具有重要的指导意义。基于此，本文系统阐述果胶的结构特征及其构效关系的研究进展，以期为果胶在食品、医药等领域的应用提供理论依据和科学参考。
1 果胶的结构
果胶分子量通常在10～500 kDa 之间。果胶由多种单糖组成，如半乳糖醛酸（GalA）、半乳糖（Gal）、葡萄糖（Glc）、葡萄糖醛酸（GlcA）、鼠李糖（Rha）、阿拉伯糖（Ara）、木糖（Xyl）、岩藻糖（Fuc）、甘露糖（Man）等。单糖之间通过不同的糖苷键连接，形成网络结构，以支撑整个细胞壁。目前主流观点认为果胶主要由4 种结构域组成，分别为同型半乳糖醛酸聚糖（homogalacturonans，HG）、RG-Ⅰ、RG-Ⅱ和木糖半乳糖醛酸聚糖（xylogalacturonans，XGA）[3]。果胶的分子量、单糖组成、HG/RG-Ⅰ比例等结构特征均为影响其生物活性的关键因素[4]。果胶多糖主要结构域示意图见图1。
图1 果胶多糖结构域示意图
Fig.1 Structure domain of pectin polysaccharides
1.1 HG 结构域
HG 果胶是由半乳糖醛酸通过α-1，4 糖苷键连接而成的线性结构。半乳糖醛酸O-6 位的羧基可发生不同程度的甲酯化，根据酯化程度，可分为高甲氧基果胶（酯化度＞50%）和低甲氧基果胶（酯化度＜50%）。半乳糖醛酸的O-2 和O-3 位羧基也可被乙酰化[3]。HG 通常是果胶中含量较高的一种结构域，商业果胶的半乳糖醛酸含量通常≥65%。
1.2 RG-Ⅰ结构域
RG-Ⅰ果胶由重复二糖单元→2）-α-L-Rhap-（1→4）-α-D-GalpA-（1→组成。RG-Ⅰ主链的鼠李糖残基O-4 位可被中性糖侧链取代，包括α-L-1，5-阿拉伯聚糖、β-D-1，4-半乳聚糖及阿拉伯半乳聚糖-Ⅰ和阿拉伯半乳聚糖-Ⅱ等。此外，半乳糖醛酸的C-2 和/或C-3 也可被乙酰化[4]。
1.3 RG-Ⅱ结构域
RG-Ⅱ是果胶多糖中最复杂的结构域，其主链一般由7～9 个1，4-β-D-GalpA 组成，但其侧链可由10 余种单糖组成，并有超过20 种的糖苷键连接方式。通常，RG-Ⅱ以二聚体的形式存在，通过硼酸盐酯键交联[5]。与HG 和RG-Ⅰ相比，RG-Ⅱ含量相对较低，因而很难提取纯化。
2 原料来源对果胶结构特征的影响
天然果胶来源丰富，广泛存在于柑橘、苹果、甜菜等各种果蔬植物原料中。目前，市售商业果胶主要从柑橘皮和苹果渣中提取而来。相比之下，其他来源的果胶，如胡萝卜、番茄等果蔬中的果胶，虽然具有独特的结构和功能特性，但是大部分仍停留在研究与开发阶段。
柑橘果胶是一种复杂的杂多糖，主要由HG 组成，并含有少量的RG-Ⅰ和RG-Ⅱ结构域[6]。有研究发现，使用酸法提取的柑橘果胶中，其不同结构域的含量之比为HG∶RG-Ⅰ∶RG-Ⅱ=88∶11∶1[7]。不同的柑橘来源和品种，其结构组成各不相同。Ciriminna 等[8]使用相同的方法分别提取了同一产地同一时间采摘的红橙、柠檬和葡萄柚不同果皮部分中的果胶，发现不同果皮部分其果胶的酯化度和HG 含量存在显著差异。此外，Liu 等[9]对13 个品种的苹果果胶进行了研究，发现不同品种间的甲酯化程度虽相差较大，但均为高甲酯化果胶。曹风等[10]以来自全国7 个产区14 个品种的20 份苹果样品作为研究对象，发现不同品种苹果样本间的分子量存在一定差异性。其中最低分子量为1.66×105 Da，最高分子量为31.63×105 Da。除此之外，该研究还发现苹果果胶的乙酰化程度低，中性糖含量均以Rha、Ara 和Gal 居多，且苹果品种及产地对果胶乙酰化度、中性糖含量及果胶结构域无明显影响。除了柑橘和苹果外，甜菜因其干重果胶含量高（15%～30%），也已开始用于商业果胶的生产。相比于其他来源的果胶而言，甜菜果胶因具有分子量低、支链多、乙酰基含量高、甲氧基含量低的特点，通常条件下不易形成凝胶，但其乳化性能较好，具有很大的应用开发潜力，目前已受到人们的广泛关注[11]。
除上述来源之外，马铃薯、胡萝卜、南瓜、番茄、火龙果等果蔬中也含有丰富的果胶资源。马铃薯果胶通常含有较多的RG-Ⅰ结构域（75%），且具有较长的半乳聚糖侧链[12]。番茄果胶的骨架上附着有阿拉伯半乳聚糖侧链[13]。与市售苹果果胶和柑橘果胶相比，南瓜果胶具有更大的分子量和更高的支化程度[14]。火龙果果胶为HG 构型果胶，且酯化度相对较低[15]。Jafari等[16]使用柠檬酸从胡萝卜渣中提取出了一种低酯化果胶。石榴皮果胶以HG 结构为主，甲酯化程度较高，而乙酰化程度相对较低[17]。除蔬菜和水果外，我国许多传统中药材中也含有丰富的果胶物质。有研究发现，人参果胶的分子量分布较广，通常在3.2～1 900 kDa 之间，并具有丰富的中性糖侧链[18]。此外，水生植物也是果胶的良好来源。Thinh 等[19]从海草中分离出了3 种低酯化果胶，发现其具有较好的抗氧化活性。
3 提取方法对果胶结构特征的影响
果胶作为一种复杂的大分子，其结构特征不但受到果胶来源的影响，也与提取方式密切相关。果胶提取方法包括酸法、碱法、酶法、超声辅助、微波辅助、亚临界辅助和超高压辅助等。传统的热酸法提取由于设备简单、成本低、适合大规模生产，应用较为广泛，但热酸法对果胶结构有一定的破坏。近年来，对低温酸碱法、酶法等提取方式的探索研究增多，利用超声波、微波、超高压、亚临界等物理场进行辅助提取技术也应运而生，以追求提取速度更快、溶剂用量更少、提取效率更高，但目前这些技术成本较高，产业化应用受到限制。
3.1 酸法提取对果胶结构的影响
酸法提取是利用酸将非水溶性的原果胶转化为水溶性的果胶，提高果胶的溶解性从而溶出。一般使用盐酸、硝酸、硫酸等无机强酸作为提取剂，价格低廉、提取率高、提取时间短，目前在实验室和工业上应用较为广泛。但无机酸会对设备造成腐蚀，并产生环境问题，随着绿色、低碳、环保理念的深入人心，利用有机酸替代无机酸成为一个研究方向。与无机酸相比，有机酸的解离常数低，可避免局部还原力过强导致的水解过度，减少果胶的降解，常用的有机酸有柠檬酸、醋酸、苹果酸等。其中柠檬酸因具有一定螯合性，通常提取率较高，近年来受到关注。
酸提取过程中，溶液酸强度（pH 值）、酸的种类、提取温度等都对果胶结构有影响。一般来说，pH 值越低，果胶的HG 含量越高，中性糖含量越低，分子量越低。这是因为在强酸条件下，Rha-GalA 键的稳定性弱于GalA-GalA，且果胶会发生部分水解使颗粒变小[20]。果胶酯化度与酸提取剂的类型有关。与无机酸相比，有机酸的解离常数较低，水解能力较弱，因此所提取果胶的甲酯化程度较高[3]。在酸提取的过程中，温度越高，对侧链的破坏越大，越有利于HG 结构的提取。
3.2 碱法提取对果胶结构的影响
碱法提取的原理是碱性溶液中的氢氧根离子会引起细胞壁溶胀，破坏纤维素、半纤维素与果胶之间的共价、非共价作用，从而使果胶释放[21]。在碱性条件下，HG 结构中相邻的GalA 残基容易发生β-消除反应，导致HG 链的降解[22]。与酸提取相比，由于碱性条件下GalA 的不稳定性，更有利于中性糖侧链的保留。与此同时，碱性环境下酯化基团会因皂化反应发生水解，使果胶的酯化度降低[21]。酸法与碱法提取的差异见图2。
图2 酸法与碱法提取的差异对比
Fig.2 Comparison of differences between acid and alkaline extractions
3.3 酶法提取对果胶结构的影响
酶法提取的原理是在酶的作用下，通过水解纤维素、半纤维素来解构植物细胞壁，从而使果胶溶出[23]。果胶提取酶可大致分为两类，即可以水解果胶结构的酶和破坏植物细胞壁并增加其渗透性的酶。果胶提取常用的酶包括纤维素酶、原果胶酶、半纤维素酶和木聚糖酶等。提取效率受酶浓度、酶类型、反应时间、pH值、温度等因素影响[3]。与传统的溶剂提取法相比，酶法提取不仅操作简单，而且能耗低，对环境友好，具有广阔的应用前景，但酶制剂费用昂贵，成本较高，因此限制了酶法提取在工业生产中的应用。不同酶的选择和使用对果胶提取的效果产生重要影响，因此在实际应用中需谨慎挑选适用于特定植物材料的酶种，以实现对果胶结构的有针对性的降解。
3.4 超声辅助提取对果胶结构的影响
超声波是指频率高于20 kHz、超出人类听觉检测阈值的声波[24]。在植物化学物质提取过程中，超声波在组织材料附近产生空化气泡，当气泡内的负压超过液体的表面张力时，气泡会变大并随后破裂，从而破坏细胞壁的完整性并促进溶剂渗透到细胞中，有助于细胞内容物的释放[3]。这些气泡产生、长大和破裂的过程称为空化。与传统溶剂提取法相比，超声辅助提取法具有提取时间短、提取效率高和溶剂用量少等优点。但因为超声波强度随着距发射器的距离变大而降低，导致果胶均匀性差且不同批次间存在差异。研究发现，超声处理后果胶的HG 结构域会发生降解，高功率超声波会使果胶发生脱酯化，降低果胶酯化度。超声空化还具有脱支作用，并随处理时间的延长而加剧[25]。
3.5 微波辅助提取对果胶结构的影响
微波是一种频率为300 MHz～300 GHz 的电磁波，可以穿透萃取介质，作用于样品（植物基质/溶剂）中的极性分子，通过离子传导和偶极子旋转机制产生热能[26]。热量能够加速传质并有助于破坏复杂的果胶、纤维素、半纤维素形成的交联网络，从而有助于果胶的溶解和释放。微波辅助提取使热能在介质内部分布均匀，并且处理时间短，果胶得率高，能量消耗低，溶剂用量少，目前常作为辅助方法与其他方法联用。研究发现，微波提取法所得果胶的GalA 含量和酯化度随着微波功率和加热时间的增加而增加[27]。而果胶分子量通常随着微波功率和加热时间的增加而降低，并且微波功率的影响占主导地位[3]。
3.6 亚临界辅助提取对果胶结构的影响
亚临界辅助提取技术是指在低于溶剂的临界点温度和压力下进行的提取过程。亚临界水（温度100～374 ℃，压力小于22.1 MPa）是最常用的溶剂[28]。亚临界辅助提取的关键在于溶剂在亚临界状态下表现出的独特的物理化学性质。随着温度的升高，亚临界水的介电常数显著降低，与有机溶剂更为相似，使其能有效溶解果胶分子[29]。同时，亚临界水的黏度和表面张力减小，扩散系数增大，增强了溶剂的渗透能力和传质效率，促进了果胶的溶出[28]。相比于传统的化学提取法，亚临界辅助提取技术凭借绿色、环保、无毒的优势，在果胶提取领域展现出广阔的应用前景。目前的研究表明，亚临界辅助提取法所得果胶富含GalA，酯化度高，分子量低[3]。此外，由于提取温度较高、提取时间较长，果胶会被分解为单糖或小分子，因此果胶产量较低。
3.7 超高压辅助提取对果胶结构的影响
超高压辅助技术是以水或其他液体作为介质，在室温或者稍高于室温的环境下，对柔性容器内的物质施以100～1 000 MPa 的压力，从而有效提高提取率的一项技术。超高压辅助提取的关键在于超高压作用下细胞壁和细胞膜的破裂，从而释放出细胞内的果胶物质。超高压处理能显著增加细胞壁的孔隙率，促进溶剂渗透和果胶溶出[30]。同时，超高压处理还可以破坏果胶与其他多糖、蛋白质等分子的结合，提高果胶的提取纯度。此外，超高压处理在较低温度下进行，避免了高温对果胶结构的热降解，有利于保持果胶的分子量和功能性基团。该技术具有高效、低能耗、无化学残留等优点，已在果胶提取中展现出巨大潜力。超高压辅助提取法通常会使果胶侧链发生部分降解，使分子量和酯化度降低[3]。不同膳食来源及提取方法的RG-Ⅰ果胶的分子特征见表1。
表1 不同膳食来源的RG-Ⅰ果胶的分子特征
Table 1 Molecular characteristics of RG-Ⅰpectin from different dietary sources
注：na 表示引用文献中未注明该指标。
果胶来源柑橘皮参考文献[31]柑橘皮南瓜[32][33]苹果渣苹果皮[34][35]甜菜浆[36]甜菜浆[37]马铃薯[38][39][40][41][42]西柚皮菠萝蜜可可壳草莓提取方法类别酸法碱法酸法酸法微波酸法酸法酸法酸法酸法酸法酸法酸法酸法酸法酸法+超声辅助酸法+超声辅助酸法+超声辅助酸法+超声辅助酸法酸法酸法亚临界辅助亚临界辅助超声辅助提取方法0.4%HCl，pH3～4 0.6%NaOH，pH6～7 0.5 mol/L 柠檬酸，pH7 35%HCl，pH2.5 1 200 W H2SO4，pH2.5 0.1 mol/L HCl 0.1 mol/L 酒石酸1.0 mol/L 酒石酸0.1 mol/L 苹果酸1.0 mol/L 苹果酸0.1 mol/L 柠檬酸1.0 mol/L 柠檬酸H2SO4，pH1.5 H2SO4，pH1.5 150 W，pH1.5 150 W，pH2.0 150 W，pH1.5 150 W，pH2.0 H2SO4，pH2.04柠檬酸，pH2.04 HCl，pH1.5 H2O H2O，1 MPa 240 W提取条件28 ℃，40 min 32 ℃，10 min 65 ℃，120 min 85 ℃，60 min 102 ℃，10 min 85 ℃，180 min 85 ℃，120 min 85 ℃，120 min 85 ℃，120 min 85 ℃，120 min 85 ℃，120 min 85 ℃，120 min 85 ℃，120 min 90 ℃，60 min 90 ℃，240 min 60 min 60 min 120 min 120 min 90 ℃，60 min 90 ℃，60 min 80 ℃，90 min 138 ℃，9.15 min 140 ℃20 ℃，20 min得率/%4.20 18.90 7.40 7.30 7.10 14.52 6.40 6.20 6.90 5.40 6.90 5.30 6.20 9.00 16.20 na na na na 8.38 14.34 21.10 na 10.90 na HG/%45.60 8.60 19.90 58.70 69.60 55.72 65.55 39.81 52.71 35.49 48.65 38.10 47.81 50.00 75.60 75.50 78.30 57.80 59.80 35.10 33.40 60.60 43.13 45.00 30.79 RG-Ⅰ/%44.00 82.50 57.50 22.30 20.20 9.68 18.37 45.15 32.62 49.44 35.38 46.35 34.94 28.50 7.40 3.20 3.30 24.30 23.90 60.77 61.49 31.54 50.74 48.60 41.63 HG/RG-Ⅰ1.04 0.10 0.35 2.63 3.45 5.76 3.57 0.88 1.62 0.72 1.38 0.82 1.37 1.74 10.22 23.59 23.73 2.38 2.50 0.58 0.54 1.92 0.85 0.93 0.74甲基化度/%56.00 10.00 8.40 na na na na na na na na na na 22.90 14.40 na na na na 26.68 21.51 55.31 na 39.80 na乙酰化度/%na na na na na na na na na na na na na 8.50 3.10 na na na na 10.51 9.21 4.00 na na na分子量/kDa 282 743 na 289 139 na 480 260 480 450 750 530 1 070 40 20 na na na na 317 231 21 113 na na
4 果胶结构与生物活性的构效关系
果胶具有缓解肠道炎症、降血糖、降血脂等生物活性，而这些生物活性与果胶的精细结构相关[5]。果胶的主要生物活性见图3。
图3 果胶的生物活性
Fig.3 Bioactivity of pectin
4.1 果胶结构对免疫活性的影响
果胶可直接激活巨噬细胞发挥免疫功能，促进细胞因子产生，从而对免疫系统进行多层次的调节[43]。Vogt 等[44]研究了不同链长和甲酯化程度的柠檬果胶对免疫受体激活和上皮屏障的保护作用，发现随着果胶甲酯化程度的增加，Toll 样受体（toll-like receptors，TLR）/髓样分化因子88 介导的核因子-κB/激活蛋白-1对THP1-MD2-CD14 细胞的激活增强，且解聚后的果胶低聚物不具备该激活作用，说明完整的果胶骨架是TLR 激活的重要因素。Wang 等[45]研究发现积雪草果胶经酸水解后其阿拉伯糖残基含量增加，可促进小鼠脾脏T 和B 淋巴细胞增殖，且果胶去乙酰化也可一定程度提高淋巴细胞的免疫活性。与此同时，不同结构域的果胶可能具有不同的生物活性。Ho 等[46]通过对接骨木果胶的研究发现含有芹半乳糖醛酸聚糖-I 和芹半乳糖醛酸聚糖-Ⅱ侧链的RG-Ⅰ结构域比HG 结构域具有更高的免疫调节活性。
4.2 果胶结构对抗炎活性的影响
果胶可通过抑制炎症相关细胞因子（肿瘤坏死因子-α、白细胞介素-1β 和白介素-6）的表达，并通过抑制细胞内相关酶（诱导型一氧化氮合酶、环氧化酶2）活性以及炎症相关信号通路来实现抗炎作用[47]。酯化度对果胶的抗炎活性具有显著影响。有研究表明，低甲酯化程度的柑橘果胶可抑制局部和全身炎症，而较高酯化程度的果胶则可抑制肠道炎症[1]。Sahasrabudhe等[48]研究发现柠檬果胶以甲酯化度依赖性方式抑制TLR2-1，逐渐减少甲酯化度会增加果胶的TLR2-1 抑制特性。中性糖含量也会影响果胶的抗炎作用。Wu等[49]分别使用酸法和酶法提取覆盆子果胶，发现酶提果胶含有更多的阿拉伯聚糖侧链，并表现出更好的免疫调节活性。不同种类果胶能够发挥最佳抗炎活性的分子量不同。Wu 等[50]研究发现随着分子量的增加，果胶对释放NO 和促炎因子的抑制作用增强。
4.3 果胶结构对抗癌活性的影响
果胶已被证明可以有效减少癌细胞的增殖和扩散，这主要和其与半乳凝集素-3 的结合能力有关。半乳凝集素-3 是一种凝集素蛋白，其高表达促进肿瘤细胞的增殖、黏附、侵袭以及肿瘤血管生成[51]。研究表明，富含RG-Ⅰ结构域的果胶具有更高的生物活性。Maxwell 等[52]研究了碱处理后的甜菜果胶对结肠癌细胞的抗增殖活性，发现碱处理后RG-Ⅰ/HG 升高，可通过诱导细胞凋亡增加甜菜果胶的抗癌作用。不同研究中果胶酯化度对抗癌活性的影响有所不同。Jackson等[53]发现柑橘果胶的碱处理消除了其诱导前列腺癌细胞凋亡的能力，这表明果胶中的酯键对于生物活性至关重要。
4.4 果胶结构对抗氧化活性的影响
果胶可以有效清除自由基，抑制脂质过氧化，保护生物膜，具有抗氧化作用[54]。一般来说，果胶分子量越小，其空间结构越松散，会有更多的活性基团暴露出来，越有利于其进入生物体内发挥作用。Xu 等[55]使用超声法对灵芝多糖进行了降解，发现分子量越低，其降低小鼠体内丙二醛含量的效果越好。但也有研究发现，果胶分子量与抗氧化活性并无明显的对应关系。Deng 等[56]在研究不同分子量魔芋葡甘露聚糖的抗氧化活性时发现，中等分子量的魔芋葡甘露聚糖在提高Ⅱ型糖尿病模型小鼠体内超氧化物歧化酶及降低丙二醛含量等方面比高分子量和低分子量魔芋葡甘露聚糖具有更好的活性。除此之外，酯化度和中性糖侧链也是影响果胶抗氧化活性的重要因素。
4.5 果胶结构对降血糖活性的影响
果胶作为一种膳食纤维，可以降低胃肠道传输速度，从而调节葡萄糖代谢。此外，果胶可以通过与消化道中的胆汁酸结合、抑制肝脏产生葡萄糖并激活外周组织对葡萄糖的吸收和利用，从而改善胰岛素敏感性[57]。与此同时，果胶可以增强胰岛素和二甲双胍等抗糖尿病药物的活性，并抑制参与碳水化合物消化的α-淀粉酶的活性[58]。近年来，果胶的抗糖尿病活性受到广泛关注。
Hu 等[59]研究了不同酯化度的柠檬果胶对胰岛的影响，发现低酯化度果胶比高酯化度果胶能够更有效地保护胰岛β 细胞。与此同时，Du 等[60]通过对脐橙皮果胶进行改性，发现低酯化果胶的摄入可以调节脂质代谢和氧化应激，改善小鼠的肠道健康，对治疗二型糖尿病及其并发症具有更好的效果。Bai 等[61]对6 种分子量和酯化度不同的商业果胶样品进行了研究，发现不同结构的果胶既可以提高淀粉的消化率，也可以降低淀粉的消化率，其中酯化度是影响淀粉酶活性和淀粉消化的主要指标。Ren 等[62]从人参中分离出了富含RG-Ⅰ结构域的果胶（GPS-1），发现GPS-1 能够通过肠道微生物群和AMP 活化蛋白激酶通路改善2 型糖尿病大鼠的脂质代谢。
4.6 其他
除了上述生物活性，果胶还具有降低胆固醇、抗肥胖和益生元等活性。Ferreira-lazarte 等[63]研究发现低分子量果胶可以刺激乳酸菌和双歧杆菌的生长，比大分子果胶具有更好的益生元活性。Van der Gronde等[64]研究发现果胶的降解产物丙酸可以通过减少肾小管重吸收作用来抑制体内胆固醇吸收，从而降低肝脏胆固醇水平。与此同时，有研究发现，从桑葚中提取的RG-Ⅰ果胶可以通过刺激丝裂原活化蛋白激酶信号通路使线粒体功能障碍和脂肪凋亡，从而减少脂肪细胞数量和脂肪组织重量，起到抗肥胖的作用[65]。
5 总结与展望
果胶的来源、提取手段等都会影响其结构域比例、单糖组成、酯化度和分子量等结构特征，从而影响果胶的生物活性。目前，果胶的提取方法与其结构之间的关系尚不明确，不当的提取方法可能会破坏果胶的结构，进而影响其活性。果胶的构效关系仍不明确，限制了果胶的功能化应用。未来，应进一步深入研究果胶的精细结构，揭示其参与不同生命活动的分子机制，将有助于优化具有特定生物活性果胶的制备方法，以促进高品质果胶的开发，推动果胶产业的高质量发展。
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