云南是中国辣椒三大主要种植区之一，干制辣椒、小米辣、朝天椒属于加工类型品种，其种植面积在云南达到90% 以上[1]。丘北辣椒作为云南特色辣椒品种，是目前云南省干制辣椒的主要来源，就干椒种植面积而言，其种植面积已超过85%[2]。丘北辣椒一般在红熟期采收，红果主要用来加工成调味品以及作为食品色素的生产原料；由于色香味俱全，丘北辣椒被开发成40 多个系列产品，畅销国内外[3]。但是，由于丘北辣椒是传统地方品种，种植户靠自繁自育的方式留种，导致其产量低、抗性差、混杂退化严重、适应性弱，严重影响了丘北辣椒的产量和品质，从而制约了云南省干制辣椒产业的发展[4]。虽然采取了引种、提纯复壮的手段，但难以兼顾产量和抗性，效果甚微，自留种辣椒品质与丘北辣椒相差甚远[5]。云南省农业科学院经多年研究，选育了丘北辣椒类型的杂一代新品种——云干椒7 号。该品种果面光滑且油亮、风味香辣，通过试种与推广，发现产量、抗性均强于丘北辣椒，但此替代品种是否达到丘北辣椒的品质，其果实成分是否与传统丘北辣椒有差异且优于传统地方品种，尚无理论依据。
辣椒果实的代谢物在提供人体所需的营养、维持生理功能、抗氧化及调节人体代谢等方面发挥重要作用[6]。随着消费者对蔬菜的风味品质和功能性营养物质的关注，辣椒风味物质的研究逐渐成为热点，目前虽然已在果实风味取得一定进展，有研究发现辣椒果实中的维生素、类胡萝卜素、有机酸以及糖类、酚类、酮类、纤维素和挥发性代谢产物的组成及其含量影响辣椒的内在品质[7-10]，初步探明不同栽培种辣椒与主要品质相关的代谢物组分[11-13]，但受外界环境、基因型、人工干预等因素的制约，以及消费者健康意识的提高，高品质辣椒育种仍离不开代谢物的挖掘和解析[6]。
目前对于云南特色丘北辣椒在不同生育期的代谢物组成尚无报道，而代谢组学可从整体上研究辣椒代谢物的变化，成为当前深究代谢物的功能与发现潜在代谢成分的有利技术手段[14]。因此，本试验利用非靶向代谢组学技术，对云干椒7 号和传统丘北辣椒地方品种的代谢成分特征进行全面比较，从整体代谢物层面分析二者的相似性和差异性，并对相关代谢物进行代谢通路富集分析，探讨两者的代谢调控机制，以期为丘北辣的营养功能评价及干制辣椒的高品质育种与采收提供理论参考。
1 材料与方法
1.1 材料与试剂
云干椒7 号（Y7）和传统丘北辣椒品种（QB）于2021 年春季在云南玉溪市元江基地统一播种育苗，待苗长至10~15 cm 移栽至同一大棚内，期间进行常规田间管理，每品种24 株，各分三厢种植。根据果实生育期的不同，按每品种果实的不同采收期取样，因此，取样材料为新鲜采收的无病虫害的两个品种的绿熟果和红熟果，每次随机选取4 株，每个样品6 次生物学重复，将去掉把柄和种子的辣椒果实置于液氮速冻，最后保存于-80 ℃待用。
甲醇、乙腈（均为色谱纯）：霍尼韦尔中国有限公司；甲酸（色谱纯）：美国Sigma 公司。
1.2 仪器与设备
ExionLC 超高效液相色谱仪、TripleTOF 5600 高分辨质谱仪：美国Sciex 公司；Heraeus Fresco17 离心机：赛默飞世尔科技有限公司；BSA124S-CW 电子天平：德国Sartorius 公司；明澈-D24 UV 纯水仪：德国Merck Millipore 公司；ACQUITY UPLC HSS T3 色谱柱（1.8µm，2.1 mm×100 mm）：美国Waters 公司。
1.3 试验方法
1.3.1 代谢物质提取
称取100 mg 辣椒果实样品，进行液氮研磨。向样品加入120µL 50% 甲醇，充分振动混匀，提取样品中的代谢物，常温静置10 min。提取液置于-20 ℃过夜，沉淀样品中的蛋白质。4 000×g 离心20 min，转移上清液代谢物提取液至96 孔板。每个样品等量取出10µL稀释液混合制成质控（quality control，QC）样品。
1.3.2 上机检测
采集时设置柱温为35 ℃，流速为0.4 mL/min。采用的流动相为A 相：水（0.1% 甲酸）；B 相：乙腈（0.1%甲酸）。液相梯度设置：0~0.5 min，5% B；0.5~7.0 min，5%~100% B；7.0~8.0 min，100% B；8.0~8.1 min，100%~5%B；8.1~10.0 min，5%B。
采集电荷为正离子5 000 V、负离子-4 500 V，采集范围为60~1 200 Da，采集时间为150 ms；该质谱仪脉冲射频电的频率为11 kHz，检测器的检测频率为40 GHz。在采集过程中，每间隔20 个样本进行一次仪器准确度校正。同时，每间隔10 个样本进行一次QC样品扫描。用QC 样品间的质量差距来校正整批试验的系统误差。
1.4 数据分析
利用XCMS 软件进行峰提取并进行质控，对提取到的物质利用CAMERA 进行加和离子注释。候选鉴定物质分别利用HMDB、KEGG 等数据库进行代谢物注释，解释代谢物的物理化学性质、生物功能。利用metaX 软件对代谢物进行定量、筛选差异代谢物，采用单变量分析差异倍数（fold-change）和t 统计检验，进行BH 校正得到q 值，结合多变量统计偏最小二乘判别分析（partial least squares discriminant analysis，PLS-DA）得到变量投影重要度（variable important for the projection，VIP）值，筛选组间差异代谢物；筛选条件为ratio≥2或ratio≤1/2、q 值≤0.05、VIP≥1。
2 结果与分析
2.1 总离子流图分析
QC 样品总离子流图见图1。
图1 QC 样品总离子流图
Fig.1 Total ions chromatogram of QC samples
由图1 可知，所有辣椒样品整体质谱信号强，样品色谱峰保留时间和信号强度重叠较好，说明仪器稳定性好，在整个试验过程中仪器误差引起的变异较小，可以排除一部分系统误差。所有代谢物在液相色谱分离情况下，均可看到多峰，说明提取的样品浓度高、质量好，后续试验数据科学、可信。
2.2 主成分分析结果
主成分分析（principal component analysis，PCA）见图2。
图2 主成分分析
Fig.2 Principal component analysis
由图2 可知，两组样本全部处于95% 置信区间内，Y7 和QB 的数据点在PCA 得分散点图中被显著区分。样品若相同，但是在物质提取、检测分析过程中有误差，导致重复样品间会有差异。这个差异越小说明整个方法稳定性越好，数据质量越高。本试验Y7 和QB 的6 次生物学重复数据集中性较强，说明数据的重现性和可信度较强。
2.3 正交偏最小二乘法-判别分析结果
通过正交偏最小二乘法-判别分析（orthogonal projections to latent structures- discriminant analysis，OPLSDA）可以获取更加可靠的代谢物的组间差异与试验组的相关程度信息。OPLS-DA 得分和置换检验结果见图3 和图4。
图3 OPLS-DA 得分图
Fig.3 OPLS-DA score
图4 OPLS-DA 置换检验结果
Fig.4 OPLS-DA replacement test results
如图3 所示，两组样本中，QB 样本代谢物主要分布在置信区的左侧，Y7 样本的代谢物主要分布在右侧，每组样本区分明显，说明存在明显的代谢物差异。OPLS-DA 模型能够进一步佐证PCA 模型的结果，增强结果的真实性。两组的Q2 值分别为-0.633、-0.600，说明原模型具有良好的稳定性，不存在过拟合现象（Q2<0），差异代谢物分析比较准确。因此可选用上述OPLSDA 模型进行后续的差异性分析。
2.4 显著差异代谢物的筛选
两个品种差异代谢物的韦恩图见图5。
图5 两个品种差异代谢物的韦恩图
Fig.5 Venn map of differential metabolites of two varieties
由图5 可知，去除未识别分类，Y7 VS QB 绿熟果与Y7 VS QB 红熟果两组分别获得867、879 种代谢物，其中脂类、有机酸及其衍生物、苯丙烷和聚酮类统计数目最多，其次为苯环型化合物、有机杂环化合物、有机氧化物，此外还包括核苷类、有机氮化合物、生物碱类、碳氢化合物、木脂素类、有机硫化物。两组共有的上调、下调物质分别有25、33 种。在绿熟期，特异的上调、下调物质分别为60、95 种，主要集中在脂类、苯丙烷和聚酮类物质，其次为苯环形化合物、有机酸类；在红熟期，特异的上调、下调物质分别有90、106 种，主要集中在脂类、苯环形化合物，其次为有机酸类、苯丙烷和聚酮类物质。Y7 和QB 中共有、特有的部分差异代谢物见表1。
表1 Y7 和QB 中共有、特有的部分差异代谢物
Table 1 Partial common and specific differential metabolites of Y7 and QB
差异代谢物甲硫氨酸-甘氨酸酪氨酸-亮氨酸谷胱甘肽L-苯丙氨酸L-精氨酸种类氨基酸氨基酸氨基酸氨基酸氨基酸Y7 VS QB 上下调情况绿熟期上调上调上调下调下调红熟期上调差异代谢物反式愈伤酸十八烷二酸十二烷二酸茉莉酸花生四烯酸种类脂肪类脂肪类脂肪类脂肪类脂肪类Y7 VS QB 上下调情况绿熟期上调上调上调上调红熟期上调上调上调
续表1 Y7 和QB 中共有、特有的部分差异代谢物
Continue table 1 Partial common and specific differential metabolites of Y7 and QB
差异代谢物脯氨酸-苯丙氨酸苯丙氨酸-谷氨酸脯氨酸左旋谷氨酸琥珀酸木樨草素-6-C-葡糖苷-阿糖苷山柰酚矢车菊素3-O-葡萄糖苷芹菜素-7-O-新橘皮糖苷异槲皮苷异鼠李亭-3-O-半乳糖苷-鼠李糖苷飞燕草素-3-O-葡萄糖苷槲皮素种类氨基酸氨基酸氨基酸氨基酸氨基酸黄酮黄酮黄酮黄酮黄酮黄酮黄酮黄酮Y7 VS QB 上下调情况绿熟期下调上调上调上调下调上调上调上调下调红熟期上调上调下调下调下调上调下调上调上调上调上调差异代谢物十六烷基二酸壬酸棕榈酰胺亚油酸溶血磷脂酰胆碱20∶4、20∶0、22∶6溶血磷脂酰乙醇胺18∶0、22∶6血磷脂酰肌醇15∶1磷脂酰胆碱20∶5（5Z，8Z，11Z，14Z，17Z）/15∶0甘油磷酰胆碱芥子酸对羟基香豆素辣椒素苯酚种类脂肪类脂肪类脂肪类脂肪类甘油磷脂类甘油磷脂类甘油磷脂类甘油磷脂类甘油磷脂类肉桂酸香豆素酚类酚类Y7 VS QB 上下调情况绿熟期下调下调下调上调上调下调下调上调红熟期上调下调下调上调上调上调上调上调下调下调上调
由表1 可知，Y7 VS QB 绿熟果组筛选出213 种显著差异代谢物，其中上调物质85 种，脂肪类和黄酮类物质居多，例如烷酸类化合物、茉莉酸、矢车菊素3-O-葡萄糖苷、异槲皮苷等表现上调；其次为氨基酸类的胱氨酸、谷胱甘肽、酪氨酸-亮氨酸等；其他物质如β-环糊精、杀虫剂类物质（啶虫脒、醚菌酯、噻虫胺、避虫酮）均表现上调。辣椒素类（二氢辣椒碱、高辣椒素、辣椒素）、L-苯丙氨酸、L-精氨酸、L-瓜氨酸等128 种代谢物表现下调。
Y7 VS QB 红熟果组筛选出显著差异代谢物254 种，其中上调物质115 种，脂肪类和甘油磷脂类居多，例如棕榈酸、亚油酸、花生四烯酸、溶血磷脂酰胆碱等；其次为氨基酸类，如谷胱甘肽、脯氨酸-苯丙氨酸、色氨酸-谷氨酸等；黄酮类物质如槲皮素、飞燕草素-3-O-葡萄糖苷、矢车菊素3-O-葡萄糖苷等产物表现上调。在139 种下调代谢物中，Y7 和QB 代谢区分最相关的显著差异代谢物也涉及到辣椒素类与氨基酸类物质等。
2.5 显著差异代谢物的聚类分析
对两组样本差异显著的代谢物分别进行聚类热图分析，有助于将具有相同特征的代谢物归为一类，并发现代谢物在试验组间的变化特征，具体结果见图6。
图6 差异代谢聚类热图
Fig.6 Clustering heat map of differential metabolism
由图6 可知，两个品种在绿熟期和红熟期均可以清晰地看出具有冷暖色调差异的区域，两组样本表达丰度具有显著不同，组内差异明显。
2.6 显著差异代谢物的代谢通路富集分析
代谢通路富集见图7。
图7 代谢通路富集
Fig.7 Metabolic pathway enrichment
通过数据库统计发现Y7 VS QB 绿熟果组和Y7 VS QB 红熟果组获得的差异代谢物分别富集了49、71 条代谢通路；进一步筛选可知，两比较组分别富集了16、21 条代谢途径，如图7A 所示，Y7 VS QB 绿熟果组显著性最强的5 条代谢通路为代谢通路（共有26 种显著差异代谢物注释到这条通路）、植物次生代谢的生物合成途径（共有6 种显著差异代谢物注释到这条通路）、苯丙素生物合成途径（共有6 种显著差异代谢物注释到这条通路）、苯丙烷代谢（共有6 种显著差异代谢物注释到这条通路）、黄酮类和黄酮醇生物合成途径（共有5 种显著差异代谢物注释到这条通路）。
Y7 VS QB 红熟果组显著性最强的5 条代谢通路为甘油磷脂代谢通路（共有11 种显著差异代谢物注释到这条通路）、植物次生代谢生物合成通路（共有9 种显著差异代谢物注释到这条通路）、苯丙烷代谢（共有5 种显著差异代谢物注释到这条通路）、不饱和脂肪酸的生物合成通路（共有4 种显著差异代谢物注释到这条通路）、谷胱甘肽代谢通路（共有4 种显著差异代谢物注释到这条通路）。
Y7 和QB 中共有、特有的代谢途径见表2。
表2 Y7 和QB 中共有、特有的代谢途径
Table 2 Common and specific metabolic pathways of Y7 and QB
一级分类环境信息处理遗传信息处理代谢二级分类膜转运信号转导翻译氨基酸代谢碳水化合物代谢次生代谢产物的合成代谢途径Y7 VS QB 绿熟果ABC 转运蛋白植物激素信号传导精氨酸生物合成苯丙氨酸代谢D-精氨酸和D-鸟氨酸代谢淀粉和蔗糖代谢类黄酮生物合成黄酮类和黄酮醇生物合成Y7 VS QB 红熟果ABC 转运蛋白植物激素信号传导磷脂酰肌醇信号系统氨酰生物合成丙氨酸、天冬氨酸和谷氨酸代谢苯丙烷代谢谷胱甘肽代谢淀粉和蔗糖代谢丁酸甲酯代谢碳青霉烯生物合成角质、亚磷脂和蜡的生物合成黄酮类和黄酮醇生物合成二苯乙烯、二芳基庚烷和姜酚的生物合成
续表2 Y7 和QB 中共有、特有的代谢途径
Continue table 2 Common and specific metabolic pathways of Y7 and QB
一级分类代谢二级分类脂类代谢化学结构转化图全局总览图能量代谢聚糖的生物合成和代谢代谢途径Y7 VS QB 绿熟果甘油酯代谢甘油磷脂代谢α-亚麻酸代谢植物次生代谢生物合成鸟氨酸、赖氨酸和烟酸生物碱的生物合成苯丙类化合物的生物合成代谢途径氧化磷酸化Y7 VS QB 红熟果甘油磷脂代谢亚麻酸代谢α-亚麻酸代谢不饱和脂肪酸生物合成植物次生代谢生物合成鸟氨酸、赖氨酸和烟酸生物碱的生物合成N-聚糖生物合成糖基磷脂酰肌醇锚定生物合成
如表2 所示，在氨基酸代谢通路中，Y7 VS QB 绿熟果组富集到精氨酸、D-精氨酸和D-鸟氨酸代谢通路，而Y7 VS QB 红熟果组富集到丙氨酸、天冬氨酸和谷氨酸代谢、谷胱甘肽代谢通路。在绿熟期富集到的代谢途径、氧化磷酸化途径及苯丙类化合物的生物合成途径均未在红熟期发现；而在红熟期富集到的翻译代谢通路、不饱和脂肪酸生物合成及N-聚糖生物合成和代谢通路也未在绿熟期发现。
3 讨论与结论
为了解析云南丘北辣椒的品质特征，本试验采用液相色谱-质谱技术从代谢差异物的种类、数量以及涉及到的代谢途径等方面对不同生育期的两个丘北辣品种进行比较，发现二者存在明显的代谢差异。这些不同生育期差异代谢物产生的原因很可能是遗传差异导致，传统丘北辣椒属于常规品种，而云干椒7 号为杂交品种，两品种基因型显著不同。通过主成分分析发现所获得的代谢差异可有效反映不同生育期Y7 样本相对于QB 样本的代谢谱差异。其中甘油磷脂类、苯环形化合物、氨基酸类和黄酮类代谢物在品质形成中起主导作用，且两比较组在红熟期的代谢物总数、差异代谢物数量均显著高于绿熟期，推测丘北辣红果较绿果含有更丰富的营养物质；差异代谢物因品种、生育期的不同表现出显著差异，有学者通过代谢组学研究发现，辣椒在不同生长阶段的代谢产物，例如氨基酸、脂肪酸链、黄酮类以及辣椒素与基因型有很大关系，成熟期辣椒果实的香气代谢物也因品种存在较大差异[15-16]。本研究进一步证实辣椒果实中的代谢物成分与基因型、果实成熟阶段之间存在一定的关联性[17]。此外，在两比较组中均发现茉莉酸在Y7 中显著上调表达。研究表明：茉莉酸可以大大提高防御相关的蛋白活性水平，引起许多生物碱类、酚酸类物质的积累，从而这些次生代谢物质在植物间发挥防御信号传导的作用[18]。从代谢组学的角度推测，Y7 在大田不利生长环境条件的刺激下，激发了一系列植物防御相关基因的大量表达，产生了化学防御物质；此外，差异代谢物统计发现Y7 中的杀虫剂类代谢物丰度较高，以上可能是Y7 在大田的综合抗性表现较强的原因，这个结果与多点试验中发现Y7 的抗病性强于QB 结果一致[19]。
除一些共有的显著差异代谢物，在Y7 和QB 的两个生育期中也发现了各自特有的差异代谢物，其中Y7 中溶血磷脂酰乙醇胺、血磷脂酰肌醇、溶血磷脂酰胆碱、磷脂酰胆碱这些不饱和脂肪酸、磷脂代谢物均在神经系统功能、心血管疾病研究中被开发为生物标记物，在人类营养与健康方面发挥重要的作用[20]。而QB中辣椒素类代谢物（例如降二氢辣椒素、辣椒素、辣椒素酯、二氢辣椒碱、高辣椒素）不仅可以作为食品添加剂，在医疗方面还具有消炎、镇痛、麻醉等方面的功效[21]。Y7 中的山奈酚也已在某些植物中证明了其具有抗病毒活性[22]。QB 中的L-精氨酸、L-苯丙氨酸、L-谷氨酸、琥珀酸不仅具有营养价值，而且还具有重要的药用价值[23]。以上物质在两品种的绿熟期和红熟期均贡献最大，表达丰度高，可初步判定，由这几种物质参与的代谢过程在辣椒果实成熟期间可能十分活跃，发挥了不可取代的作用。有学者在比较分析两个辣椒品种代谢组分特征的基础上，发现黄酮类化合物和辣椒素类化合物可以作为区分吉泽辣椒与韩国辣椒最重要的代谢成分[24]。因此，推测本研究中特有的黄酮类、氨基酸类、辣椒素类差异代谢物也可以作为鉴别Y7 和QB 潜在的生物标志。此外，这些显著差异代谢物兼具营养功能与生理功能，进一步为丘北辣椒在营养功能方面的评价提供了一定的数据基础。
分析两组样本代谢物所在的代谢通路发现：差异代谢物富集到多条代谢途径，基本涵盖了KEGG 中常见代谢物（如脂质、有机酸、核苷类、碳水化合物、酚类和多酮类等）的代谢通路，为发掘Y7 和QB 中与品质相关的差异代谢物奠定了基础。无论在绿熟期还是红熟期，两组存在代谢物表达差异性最高的关键代谢通路主要集中在脂质代谢，脂质与生物体内的物质运输、细胞分化、信息传递、免疫应答等生命过程密切相关[25]，可以通过调控这些脂类物质来实现两者的代谢调控，对于深入研究干制辣椒品种的风味物质形成机制具有重要意义。有报道称辣椒中的脂类物质（不饱和脂肪酸）参与果皮褪色的过程[26]；而本研究也发现亚油酸代谢、α-亚麻酸代谢、二萜类生物合成、不饱和脂肪酸的生物合成等代谢途径在辣椒绿熟期到红熟期的转变中发挥关键作用，与已有研究结果基本一致。代谢通路分析后发现，上调显著差异代谢物海藻糖、L-谷氨酸、蔗糖被同时注释到多条代谢通路：ABC 转运蛋白代谢通路、苯丙烷代谢、次生代谢生物合成、氨酰tRNA 生物合成、丙氨酸、天冬氨酸和谷氨酸代谢通路。Tang 等[27]对不同成熟度的黄灯笼辣椒的胎盘组织进行了非靶向代谢组检测，发现成熟阶段中的苯丙烷类化合物的生物合成、ABC 转运蛋白、丙氨酸、天冬氨酸和谷氨酸代谢、戊糖和葡萄糖酸途径、脂肪酸生物合成、代谢途径等变得明显活跃。也有报道称中国辣椒果实转色前后的非靶向代谢物质富集到的代谢途径非常活跃，包括丙氨酸、天冬氨酸和谷氨酸代谢通路、氨酰tRNA 生物合成、ABC 转运蛋白代谢通路等[28]，本研究与上述通路分析结果一致。
综上所述，通过首次分析云南丘北辣干制辣椒的非靶向代谢组信息，比较两种辣椒果实在绿熟期和红熟期的代谢物与代谢途径差异，较全面地获得了丘北辣椒的代谢组分特征。其中代谢物的数量、组分因生育期、品种差异而表现不同；筛选出了用于区分两个品种在成熟过程中的潜在生物标志；筛选的显著差异代谢物被注释到与果实发育、转色相关的通路上。本研究为云南特色丘北辣独特风味品质形成机制的研究提供参考。
[1] 桂敏,杜磊,张芮豪,等.云南省加工型辣椒产业发展概况[J].农业工程,2019,9(6):70-73.GUI Min, DU Lei, ZHANG Ruihao, et al. Development of processing pepper industry in Yunnan Province[J]. Agricultural Engineering,2019,9(6):70-73.
[2] 任宏程,李学林,桂敏,等.云南特色辣椒产业发展现状及对策建议[J].中国蔬菜,2022(8):7-12.REN Hongcheng, LI Xuelin, GUI Min, et al. Development status and countermeasures of Yunnan characteristic pepper industry[J].China Vegetables,2022(8):7-12.
[3] 李云,张永发,王绍祥,等.丘北辣椒产业现状及发展对策[J].辣椒杂志,2010,8(4):6-10.LI Yun, ZHANG Yongfa, WANG Shaoxiang, et al. The status quo and development strategy of quibei hot pepper industry[J]. Journal of China Capsicum,2010,8(4):6-10.
[4] 张德纯.云南邱北辣椒[J].中国蔬菜,2018(7):73.ZHANG Dechun. Yunnan Qiubei pepper[J]. China Vegetables,2018(7):73.
[5] 刘伟, 左瑞娟, 杨绪旺, 等. 丘北辣椒研究进展[J]. 现代农业科技,2019(12):53-55.LIU Wei, ZUO Ruijuan, YANG Xuwang, et al. Research advances on Qiubei pepper[J]. Modern Agricultural Science and Technology,2019(12):53-55.
[6] 张正海,曹亚从,于海龙,等.辣椒果实主要品质性状遗传和代谢物组成研究进展[J].园艺学报,2019,46(9):1825-1841.ZHANG Zhenghai, CAO Yacong, YU Hailong, et al. Genetic control and metabolite composition of fruit quality in Capsicum[J].Acta Horticulturae Sinica,2019,46(9):1825-1841.
[7] KIM T J, HYEON H, PARK N I, et al. A high-throughput platform for interpretation of metabolite profile data from pepper (Capsicum)fruits of 13 phenotypes associated with different fruit maturity states[J].Food Chemistry,2020,331:127286.
[8] MI S,ZHANG X N,WANG Y H,et al.Effect of different genotypes on the fruit volatile profiles, flavonoid composition and antioxidant activities of chilli peppers[J].Food Chemistry,2022,374:131751.
[9] LI P P,ZHANG X,LIU Y T,et al.Characterization of 75 cultivars of four Capsicum species in terms of fruit morphology, capsaicinoids,fatty acids,and pigments[J].Applied Sciences,2022,12(12):6292.
[10] 彭粲, 黄钧, 黄家全, 等. 不同产地和品种辣椒的特性差异分析[J].食品研究与开发,2021,42(13):159-167.PENG Can, HUANG Jun, HUANG Jiaquan, et al. Analysis of the characteristics of peppers of different origins and varieties[J]. Food Research and Development,2021,42(13):159-167.
[11] 杜勃峰,李达,肖仕芸,等.基于HS-SPME-GC-MS 及主成分分析综合评价贵州典型辣椒品种香气品质[J]. 食品研究与开发,2019,40(7):149-155.DU Bofeng, LI Da, XIAO Shiyun, et al. Comprehensive evaluation of aroma quality of different pepper based on HS-SPME-GC-MS and principal component analysis[J]. Food Research and Development,2019,40(7):149-155.
[12] ESPICHÁN F, ROJAS R, QUISPE F, et al. Metabolomic characterization of 5 native Peruvian chili peppers (Capsicum spp.) as a tool for species discrimination[J].Food Chemistry,2022,386:132704.
[13] 范智义,张敏,邓维琴,等.不同产地辣椒挥发性成分的对比研究[J].食品与发酵科技,2022,58(3):113-118.FAN Zhiyi,ZHANG Min,DENG Weiqin,et al.Comparison of volatile compounds in red chilis with different origins[J]. Food and Fermentation Science&Technology,2022,58(3):113-118.
[14] 李思源,李培瑜,刘弈彤,等.代谢组学在食品科学中的应用进展[J].食品与发酵工业,2021,47(5):252-258.LI Siyuan, LI Peiyu, LIU Yitong, et al. Application progress of metabolomics in food science[J]. Food and Fermentation Industries,2021,47(5):252-258.
[15] WAHYUNI Y, BALLESTER A R, TIKUNOV Y, et al. Metabolomics and molecular marker analysis to explore pepper (Capsicum sp.) biodiversity[J]. Metabolomics: Official Journal of the Metabolomic Society,2013,9(1):130-144.
[16] WANG J,LV J H,LIU Z B,et al.Integration of transcriptomics and metabolomics for pepper (Capsicum annuum L.) in response to heat stress[J].International Journal of Molecular Sciences,2019,20(20):5042.
[17] TRIPODI P, CARDI T, BIANCHI G, et al. Genetic and environmental factors underlying variation in yield performance and bioactive compound content of hot pepper varieties (Capsicum annuum)cultivated in two contrasting Italian locations[J].European Food Research and Technology,2018,244(9):1555-1567.
[18] 孙晓文,郭景南,高登涛,等.茉莉酸类物质的生理效应及在园艺作物上的应用[J].江苏农业科学,2016,44(12):54-57.SUN Xiaowen,GUO Jingnan,GAO Dengtao,et al.Physiological effects of jasmonic acids and their application in horticultural crops[J].Jiangsu Agricultural Sciences,2016,44(12):54-57.
[19] 杜磊,张芮豪,钟秋月,等.辣椒新品种云干椒7 号的选育[J].中国蔬菜,2024(5):127-129.DU Lei, ZHANG Ruihao, ZHONG Qiuyue, et al. A new pepper F1 hybrid —′Yunganjiao No.7′[J]. China Vegetables, 2024(5): 127-129.
[20] 王欣卉,宋雪健,张东杰,等.脂质组学技术及其在食品科学领域应用研究进展[J].食品科学,2023,44(5):290-297.WANG Xinhui, SONG Xuejian, ZHANG Dongjie, et al. Recent advances in lipidomics and its application in food science[J]. Food Science,2023,44(5):290-297.
[21] 蔡永艳,郝会娟,关振亚,等.辣风味研究及其常见辣椒品种品质分析[J].中国调味品,2021,46(9):193-196.CAI Yongyan, HAO Huijuan, GUAN Zhenya, et al. Study on spicy flavor and quality analysis of common pepper varieties[J]. China Condiment,2021,46(9):193-196.
[22] 程建安,俞圆,董宇.HPLC 法测定赶黄草中7 种化学成分的含量[J].中药材,2019,42(12):2878-2881.CHENG Jian′an, YU Yuan, DONG Yu. Determination of seven chemical constituents in Penthorum chinense by HPLC[J]. Journal of Chinese Medicinal Materials,2019,42(12):2878-2881.
[23] 向仲朝,杨文婉,李佳佳.饮料、发酵酒及调味品中L-谷氨酰胺的高效液相色谱测定法[J]. 现代预防医学, 2016, 43(15): 2736-2738.XIANG Zhongzhao, YANG Wenwan, LI Jiajia. Determination of Lglutamine in the fermented wine, drink and spice by high-performance liquid chromatography[J]. Modern Preventive Medicine,2016,43(15):2736-2738.
[24] MI S, YU W L, LI J, et al. Characterization and discrimination of chilli peppers based on multi-element and non-targeted metabolomics analysis[J]. LWT- Food Science and Technology, 2020, 131:109742.
[25] 崔益玮,王利敏,戴志远,等.脂质组学在食品科学领域的研究现状与展望[J].中国食品学报,2019,19(1):262-270.CUI Yiwei, WANG Limin, DAI Zhiyuan, et al. Recent advances and prospect of lipidomics in food science[J].Journal of Chinese Institute of Food Science and Technology,2019,19(1):262-270.
[26] 余清清.花壳干辣椒和正常红辣椒的类胡萝卜素组成及其非靶向代谢组学分析研究[D].重庆:西南大学,2020.YU Qingqing. Carotenoid composition and non-targeted metabolomics analysis of discoloration pepper and red pepper[D]. Chongqing:Southwest University,2020.
[27] TANG Y P, ZHANG G R, YANG T, et al. Biochemical variances through metabolomic profile analysis of Capsicum chinense Jacq.during fruit development[J].Folia Horticulturae,2021,33(1):17-26.
[28] 张晓宁,李彩朝,金威恒,等.中国辣椒(Capsicum chinense)果色转变的比较代谢组分析[J].分子植物育种,2023,21(5):1701-1708.ZHANG Xiaoning, LI Caichao, JIN Weiheng, et al. Comparative metabolomic analysis of fruit color transition in pepper(Capsicum chinense)[J].Molecular Plant Breeding,2023,21(5):1701-1708.