发酵食品在中国有着悠久的历史。作为一种延长食品食用期限的方法，人们对发酵的认知随着时间的推移越来越深刻。它从最初的自然发酵到单菌或混菌发酵，再到现在的标准化、工业化生产，发酵技术的发展大大提高了粮食资源的利用率。此外，发酵食品越来越重视口味的提升，同时对食品安全的要求也越来越高，因此要求研究人员不断地对原有的发酵技术进行改进和创新，以提高发酵食品的品质。
微生物是食品发酵的基础，而温度是决定发酵优劣的关键。与正常发酵不同，低温发酵通过降低微生物的发酵温度，使微生物的生长代谢变得缓慢，从而在代谢成分上形成不易分解的小分子，以增强食品风味，产生更多的抗炎、抗氧化的生物活性物质[1-2]。低温发酵通常应用于葡萄酒的酿造和青贮饲料的制作工艺中，用以增强葡萄酒的香气、抑制青贮饲料中杂菌的生长和避免有害物质产生[3-4]。近年来也有学者将低温发酵技术应用于其他食品的制作工艺中，例如低温低盐发酵大头菜增强蛋白质和还原糖含量和产品风味[5]；低温发酵制作虾酱、香肠和面包等食品。图1 为低温发酵技术在食品中的应用。低温发酵从最开始对葡萄酒、啤酒生产的研究扩展到肉制品、谷物产品、乳制品等多种类食品的研究。从单一的运用技术到对发酵机理的探究，研究者们正在对低温发酵技术进行广泛而深入的研究，试图通过工艺优化，提高产品品质。由此可见，低温发酵技术越来越受到人们的重视，它正在引领发酵行业进入新趋势。
图1 低温发酵在食品中的应用
Fig.1 Application of low-temperature fermentation in food
1 低温发酵机理
酵母菌低温发酵在外表现为代谢通量发生变化，在内则表现为酵母菌基因的调节与表达。较低的生长温度可能会引起酵母菌群生长停滞，这可能是由于低温改变了细胞膜的通透性，造成酵母细胞对氮元素的摄入降低[6]。Yang 等[7]的研究也证实酵母细胞可以通过改变脂质（磷脂、甘油脂、鞘脂和固醇）的含量来调节膜流动性。这可能是因为低温影响了细胞基因的表达。脂质基因（PSD1、LCB3、DPL1 和OLE1）的过度表达可改善低温发酵过程中的发酵活性[8]。根据葡萄糖能量代谢转录组学分析，Snf1、ILV5 被认为是参与酵母菌能量代谢的核心调节因子，并在其适应低温环境中起重要作用[9]。除了酵母细胞外，乳酸菌也有自身独特的适应低温环境的机制，其中最重要的是cps 基因（通常存在于乳酸杆菌中）的诱导。cps 基因的转录导致冷休克蛋白的产生，其负责维持细胞的活跃生长条件[10]。其他被认为参与乳酸杆菌类冷应激反应的蛋白有AddB、UvrC、RecA 和DnaJ[11]。另一方面，在低温条件下游离的酪氨酸和苯丙氨酸抑制了酵母细胞对游离色氨酸的摄取[12]。所以酿酒酵母对色氨酸摄取量的降低也是造成其活性下降的因素。总体来说，在低温环境下微生物细胞基因组的差异化表达导致蛋白质、氨基酸生物合成、脂质代谢、膜流动性、代谢酶活性等多方面发生变化，从而导致代谢产物的种类和产量发生变化。基因表达在细胞适应低温环境所起的作用见表1。
表1 基因表达在细胞适应低温环境中的作用
Table 1 Role of gene expression in cell adaptation to low temperature
基因名称PSD1、LCB3、DPL1、OLE1 FAA3、FAA1、SUR4 SNU66、PAP2 ILV5 TRP2作用磷脂代谢细胞质脂肪酸合成核糖体生物合成编码亮氨酸合成酶编码酪氨酸酶参考文献[8][13][14][12][15]MUP1、URM1结论过量表达提高低温发酵过程中的发酵活性增加膜质中链脂肪酸含量，降低膜的流动性基因过表达增加可用核糖体含量基因过表达增加亮氨酸合成酶活性TRP2 的缺失增加了氮的消耗量和发酵活性，同时减少了氨的消耗基因的确实严重损害了低温发酵[16]GAA1 MUP1 与蛋氨酸和半胱氨酸的摄取相关URM1 与硫同化相关GAA1 基因编码的亚基可以将肌苷合成所需的GPI 添加到新合成的甘露糖蛋白中GAA1 可以提高酵母菌在低温下（10 ℃）发酵性能[17]
在低温的影响下，一些菌株会改变脂质的组成来使自身适应低温的环境并在低温下具有较好的活性，Tronchoni 等[13]分析了28 株库德里亚泽维菌株在最佳温度（28°C）和低温（18°C）生长过程中的脂质组成，并将它们与不同的商业菌株进行了比较，发现它们的中链脂肪酸含量普遍增加。同时低温下乳酸乳球菌某些代谢途径十分活跃以适应低温环境[18]。实际上能够进行低温发酵的菌种并不多见。表2 总结了能够运用在低温发酵中的菌株。
表2 适合低温发酵的菌种
Table 2 Microbial strains suitable for low-temperature fermentation
菌种名清酒乳杆菌D-1001酿酒酵母柠檬酸明串珠菌Meyerozyma guilliermondii CGMCC 17606、毕赤酵母和旧金山乳杆菌朝鲜魏斯氏菌黄色毛霉发酵温度/℃4 12.5 10 10用途发酵香肠发酵葡萄酒泡菜面包特点味道更酸，提高香肠的硬度和多汁性增强葡萄酒风味右旋糖苷酶活性大大提高提高面包风味参考文献[19][20][21][22]0 13泡菜腐乳增加鸟氨酸含量异黄酮含量升高[23][24]
2 低温发酵菌种的改良方法
2.1 添加保护剂
为使发酵微生物能够在低温下进行正常的生长代谢，通常会加入一些化学试剂，例如大豆肽、蔗糖、脱脂奶粉等物质来保障微生物的活性。在低温（10 ℃）下，将酵母菌放在含有大豆肽的培养基上培养，细胞可以在低温下运输游离的色氨酸而不会受到游离酪氨酸和苯丙氨酸的抑制，并且与普通培养基相比，未完全解离的大豆肽（一肽、二肽、三肽含量高，游离氨基酸含量低）在促进细胞生长方面更加有效[12]。添加蔗糖、脱脂奶粉等营养成分也对微生物有保护作用，这可能与微生物细胞的数量增加有关系，在低温环境下形成一定规模的菌群速度越快、越能够帮助细胞更好地适应生存环境[25]。
2.2 遗传手段
利用基因遗传技术改变细胞特性在发酵领域已经发展的十分成熟。通过品系杂交获得具有两亲本综合特征的子代细胞来使其更加适应特定的环境在发酵中是十分常见的。通过构建酿酒酵母×酿酒酵母杂交种，可以改善酿酒酵母菌株在低温下的酿酒特征。由于种间杂交不涉及外源基因的引入，因此基因改良的菌株可以迅速应用到葡萄酒行业[16]。此外酿酒酵母×库德里夫泽维菌株杂交也被证实能够提高细胞的耐低温能力[4]。因此，在自然界广泛的筛选耐低温的菌株与酿酒酵母进行杂交使子代细胞获得适应低温环境的能力是解决细胞在低温下发酵停滞的有效方法。其次，通过诱导细胞发生基因突变也可以获得耐低温的菌株，例如有研究通过基因突变的方法在商业葡萄酒菌株的衍生单倍体中构建TRP1 和TAT2 基因缺失的突变体，在表征了葡萄汁中氨基酸含量的变化和细胞的生长速率后，发现TAT2 的缺失使该菌株在低温下（12 ℃）具有最高的氮消耗能力和最大的低温发酵活性[14]。另外通过基因敲除方法删除分离菌株的葡萄糖传感器的RGT2 和SNF3 编码以及消除编码氮分解代谢物抑制转录因子的URE2 增加天冬酰胺的消耗，用以增强细胞的呼吸作用[26]。3 种方法的优缺点见表3。
表3 3 种遗传手段的对比
Table 3 Comparison of the three genetic methods
方法菌种品系杂交优点安全、增加遗传多样性基因诱导突变增加遗传变异性基因编辑高效、准确、灵活缺点菌种不稳定性、工作成本大随机性、负面效应、工作量大生产安全的不确定性
2.3 细胞驯化
细胞驯化（cell domestication）是指将从野生环境中获得的原始细胞通过培养和选择等方式进行长期的人工驯养，最终使其适应实验室或工业应用的需要。驯化的方式有两种，一种是自然驯化，自然界中的微生物资源十分丰富，可以从自然界中通过大量的筛选工作寻找到符合要求的菌株。另一种是人工驯化，其通常涉及到几个方面的工作。首先是培养条件的优化，包括培养基的配方、培养温度、气体环境、培养器具等的选择与调节，为细胞提供适合其生长的环境。其次是对细胞进行适应性培养，通过逐渐调整培养条件，使细胞适应逆境、克服生长阻碍，提高其存活率和生长速度。通过在实验室设置温度梯度对菌株进行培养使细胞在培养液中不断更新迭代，使目的菌株逐渐适应低温环境，最终获得耐低温的菌株。Liszkowska 等[27]从植物来源的生物质中筛选酵母菌得到在低温下具有良好代谢活性的菌株，并且发现该菌株在15 ℃下酯类代谢产物最高，非常适宜食品或化妆品行业。无论是自然驯化还是人工驯化都是获得耐低温菌株的一种低成本、有效的方法。该方法操作简单，对实验设备要求不高，易于获得符合目的的菌株。
2.4 固定化细胞
固定化细胞（immobilized cells）技术是一种将活细胞或酶等生物分子固定在载体上的技术。这种技术可以用于保持细胞的活性和稳定性，并提供一个适合它们生长和发挥功能的环境。通过固定化细胞，能够延长其使用期限并提高产品稳定性，从而优化各种生物反应过程。常用的固定化细胞方法包括胶束固定化、凝胶固定化、纤维固定化和膜固定化等。这些方法可以根据固定化细胞的具体目的和要求选择合适的载体和固定化方法。固定化细胞技术在生物工程、医药和环境等领域具有广泛的应用前景，近年来也被应用于食品发酵领域。固定化细胞技术的关键在于能够将菌株固定在不同的材料上，从而发挥或增强某一特性或多种特性。将酿酒酵母固定在诸如麦麸颗粒、全麦颗粒或水果干为材料制作的载体上，不仅能在低温下发酵且不影响发酵性能，而且能使酿造出的成品酒具有优良的澄清度、香气和口感[28-30]。除了固定在谷物、瓜果上，也可将菌种固定在木质纤维上。因此，利用固定化细胞技术进行低温发酵具有十分广阔的应用前景。除了已知的固定材料，还可将研究目光放在植物籽粒、果实籽粒或其他纤维素材料上，赋予或增强发酵食品的某些特性。此外，将花生壳、核桃壳等农业副产品作为固定材料，不仅可提高农产品的利用率，还可降低酿酒的成本。同时，固定化细胞技术在一定程度上解决了发酵速度缓慢、发酵速率低的问题，还能减少微生物污染。可见固定化细胞技术在低温发酵领域具有十分广阔的应用前景。
3 低温发酵在发酵食品中的应用
3.1 提高食品质量
食品加工过程中会产生许多挥发性有机化合物，这些化合物包括：高级醇类、有机酸、脂肪酸、醛类、酮类、酯类和挥发性酚类[31]。这些物质一部分已经存在于食品原料中，经过加热或是美拉德反应得以生成并释放，一部分则是由微生物活动所产生。已有大量的研究表明低温发酵葡萄酒可以增强葡萄酒的风味，但不是所有的酵母菌在低温下都可以丰富葡萄酒的香味[20，32]。例如在啤酒发酵过程中产生的二乙酰基（2，3-丁二酮），这种物质的存在会导致不良的香气和风味。研究表明，降低啤酒的熟化温度，可减少双乙酰的生成[33]。Du 等[34]使用5 种酿酒酵母菌株在两种培养基中分别置于10、15 ℃和20 ℃环境下进行发酵，分析了酿酒酵母对低温的耐受性以及代谢物组成。结果显示，随着温度降低，乙醇、乙酸乙酯和丁酸乙酯的含量增加，而乙酸、苯乙醇、苯乙酸乙酯、癸酸乙酯和十六酸乙酯的含量随温度降低而减少。发酵温度与乙醇、乙酸和苯乙醇形成之间的线性关系可能是由于温度引起的生长变化。并指出乙酸乙酯和丁酸乙酯的增加可能是由于低温刺激代谢途径中的酶的活性提高。这些物质已被普遍证实是葡萄酒风味的来源。除了增强风味，在葡萄酒的发酵过程中，乙醇产量受温度影响显著，降低温度能够增加乙醇的含量，与之相反的是甘油含量在较高温度时增加[35]。可见，低温在一定程度上能够解除乙醇对酿酒酵母的抑制，这有助于提高葡萄酒品质。
相对于发酵葡萄酒和啤酒，利用低温工艺发酵面包要困难的多。然而利用新的菌种改良方法会使这项工作变得相对简单。Birch 等[36]通过改变发酵温度和酵母浓度对面包香气的影响进行研究。设置5、15 ℃和30 ℃3 种不同的发酵温度，并使用3 种不同浓度的面包酵母发酵面包。对面包的面包屑进行定量分析，鉴定结果显示有45 种主要来源于酵母代谢的香气化合物，这些化合物随酵母浓度的增加而增加。另外，将发酵温度设置在5 ℃时，会促进面包中乙酸乙酯、己酸乙酯、辛酸乙酯的形成，在不改变温度的情况下增加酵母浓度，会大大提高面包中酯类含量。酯类物质可以丰富食品风味。一般而言，这类物质主要通过酵母代谢形成并释放到外部环境中。目前研究最多的一组酯类是乙酸酯，它在发酵食品和饮料中含量最为丰富。乙酸酯通过乙酰辅酶A 与高级醇反应形成，而脂肪酸乙酯是由脂肪酸和乙醇通过酯化反应形成的。除了酵母发酵可以增加面包的风味之外，美拉德反应产生的物质也能增强面包的风味。研究显示在10 ℃下发酵面包，与美拉德反应有关的关键物质如2-戊基呋喃、糠醛和2-呋喃甲醇的含量有所增加[22]。这可能是低温条件下酸面团中积累的氨基氮与糖增加，在后续的制作中二者发生反应增加了呋喃和吡嗪的含量。
3.2 增强发酵产品的抗氧化性
食品中含有丰富的抗氧化活性物质，这些物质包括维生素、矿物质元素、酚类化合物、萜类化合物、活性肽、多糖和果胶。其中维生素类物质和萜类化合物可以与自由基反应从而延缓自由基对机体的破坏；一些矿物质元素和果胶可以增强抗氧化酶的活性，例如硒是谷胱甘肽过氧化物酶（glutathione peroxidase，GSHPx）合成的必需成分，这种酶可以破坏细胞质中的自由基并保护组织免受氧化损伤；多糖、活性肽和酚类化合物中的黄酮可以清除活性氧和羟基自由基[37-38]。通过发酵的方法可以增强食品的抗氧化能力。发酵后抗氧化活性提高是由于微生物发酵活动破坏了多糖蛋白质体系结构，使得多糖暴露出更多的活性半乳糖硫酸酯基团和活性物质[39]。另外发酵过程中微生物产生的各种微生物活性酶可以水解糖苷和蛋白质并分解植物细胞壁或淀粉，从而促进黄酮类物质的提取和产生具有自由基清除活性的肽和氨基酸[40]。在一些研究中发现降低温度可以增强发酵物的抗氧化性和抗炎作用，例如用嗜酸乳杆菌、双歧乳杆菌、嗜热链球菌和保加利亚乳杆菌亚种的商业发酵剂在不同温度下发酵酸奶，发现低温（22 ℃）发酵酸奶比一般温度（37 ℃）发酵酸奶具有更高的抗氧化活性[41]。
3.3 提高食品自身抗菌性
在传统的发酵食品中，发酵过程往往伴随着微生物群落结构的演替，这些群落的演变可能会赋予发酵食品丰富的营养特性和独特的风味，但也可能产生有害物质危及人或动物的健康。在制作泡菜、酱或肉类制品时，往往会添加大量的食盐和一定量的香辛料来抑制杂菌的生长从而保证发酵的正常进行，香辛料的添加会降低发酵食品氨基酸含量，过量盐的摄入也会增加人患心血管疾病的风险[42-43]。所以低盐发酵食品越来越符合人们的需求，并且有很多研究者在不断改进低盐发酵食品的工艺，从而提升发酵食品的品质[44-45]。通过添加多糖、凝胶、氨基酸、有机酸或利用超声技术、微波技术和低温来改善低盐发酵食品的品质是目前常见的方法[46-48]。与其他方法相比，降低发酵温度不仅可以增强产品风味，更能有效减少杂菌的生长，从而延长产品保质期，提升产品的品质[49]。发酵可以产生丰富的有机酸。有机酸具有防腐的特性，可以天然的存在于食品之中，也可以由各种化学反应产生，尤其是微生物活动。有机酸通过降低食品环境的pH 值来抑制不良微生物群落的生长。常见的具有防腐和抗菌作用的有机酸有乙酸、苯甲酸、柠檬酸、甲酸、乳酸、丙酸和山梨酸。一般而言，微生物是通过柠檬酸循环或各种酶还原柠檬酸产生有机酸。通过降低温度，使微生物降低代谢速率，增加中间代谢产物的积累，从而使丙酸、苹果酸、富马酸、草酰乙酸、柠檬酸、α酮戊二酸、谷氨酸、丙酸、乳酸和乙酸等有机酸含量增加。例如在10 ℃下发酵虾酱，微生物优势菌群的数量要高于常温发酵[50]。Tian 等[51]通过降温处理，将发酵过程分为不同温度的两阶段进行虾酱的发酵，发现与20 ℃恒温发酵相比，两阶段发酵（20～10 ℃）显著降低了总挥发性碱性氮、尸胺、腐胺和总生物胺的含量，抑制了有害微生物假单胞菌和大肠菌群的生长。
3.4 改善面制品质地
食品质地是指食品在口感和质地方面的特征和属性。它涉及到食品的口感、硬度、弹性、黏性、脆性方面，可以使用多种试验数据来评估。常见的方法包括：1）物理测试：通过测量食品的硬度、弹性、黏性等物理特性来评估其质地。例如，使用质感分析仪来测量食品的质地参数。2）感官评估：通过人的感官来评估食品的质地。这包括观察和品尝食品，评估其口感、嚼劲、脆性。3）图像分析：通过使用图像处理技术和计算机视觉算法来评估食品的质地。例如，分析食物的纹理、颗粒大小等。4）化学分析：通过测量食品中的化学成分来推断其质地特征。例如，测量食品中的水分含量、蛋白质含量等。
这些试验数据可以量化食品的质地特征，从而对食品的质地进行评估和比较。而影响发酵食品质地的因素有很多，包括发酵时间、发酵温度、酵母的种类和数量、原料的含水量和pH 值等。其中，发酵时间和温度可以决定食品的发酵程度和口感，酵母和细菌的种类和数量则直接决定了发酵食品的风味和质地，而原料的含水量和pH 值则会影响发酵和生长过程中微生物的活性和速度。此外，不同的发酵工艺和方法也会对食品质地产生影响。改变发酵温度有利于改善发酵食品的质地，Xu 等[22]通过消费者小组对10 ℃与30 ℃发酵条件下的面包进行外观、香气、味道、质地和整体质量评估，发现面包外观没有显著变化，并且在10 ℃下混合发酵剂发酵的面包质地得到改善。
4 结论
本文综述了食品低温发酵的机制、菌种的优化方法及其应用，发现低温发酵与常温发酵的主要区别是低温发酵周期长，发酵过程缓慢，代谢产物含量尤其是挥发性风味物质的含量增加，抗氧化性活性物质含量升高，同时还能抑制假细菌的生长。产生这一结果的原因是低温环境下发酵菌株生长繁殖及其代谢的基因差异化表达。基于这些特点低温发酵能够应用于食品行业。目前，限制食品低温发酵发展的因素是菌种优化。通过各种方法对菌种进行优化和保护，使这些菌株能够适应低温环境并在低温环境下进行生长代谢，将大大提升食品的品质。
综上所述，食品低温发酵应用前景十分广阔。随着菌株优化技术的提高，研究人员可以自由选择菌株进行低温发酵，以提高发酵食品的品质。
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