发酵蔬菜微生物及其应用进展

新鲜蔬菜可通过自然发酵或人工接种的方式进行冷加工，进而达到贮藏目的，不仅可以避免新鲜蔬菜腐败的浪费，还可以赋予蔬菜特殊风味、脆度及功能性物质。人们因地制宜使用不同的工艺，创造出种类繁多且极具地方特色的发酵蔬菜，其中耳熟能详的有四川泡菜、东北酸菜、南丰腌菜、湖南剁辣椒、柳州酸笋、四川榨菜等。微生物在发酵蔬菜生产过程中起着至关重要的作用：1）降解蔬菜中的大分子物质转化成易消化吸收的小分子物质；2）产生一些特殊营养因子提高产品附加价值。微生物给发酵蔬菜带来众多益处，但发酵过程中微生物的不可控还是给现代化生产带来很多问题，例如过度发酵、微生物污染成品等。

对发酵微生物进行深入的研究不仅是保留传统发酵蔬菜风味特色的基础科学课题，同时也是发酵蔬菜行业转型升级的关键。本文从认识发酵蔬菜中的微生物入手，介绍发酵过程中微生物的种类以及演替，详细阐述微生物对发酵蔬菜成品的影响，并探讨微生物在发酵蔬菜中的应用，以期保护发酵蔬菜地方特色并助力开发新型发酵蔬菜。

1 发酵蔬菜中的微生物

1.1 发酵蔬菜中微生物的种类

发酵蔬菜中的微生物种类复杂多样，不同发酵体系微生物种类存在差异，研究表明同类型发酵蔬菜呈现出一定的规律性，各个阶段的优势菌具有高度相似性[1]。刘长根[2]对96 份四川泡菜、18 份江西腌菜、60份北方酸菜进行高通量测序，发现泡菜拥有28 个门、47 个纲、109 个目、218 个科、606 个属、529 个种，江西腌菜中有19 门、36 个纲、75 个目、139 个科、339 个属、204 个种，酸菜拥有17 个门、35 个纲、77 个目、145 个科、408 个属、283 个种，其中3 种发酵蔬菜共同拥有乳酸杆菌属和片球菌属这两个优势菌属，戊糖乳杆菌、棒状乳杆菌和发酵乳杆菌是这3 种发酵蔬菜的共同的优势菌种。常见发酵蔬菜微生物种类见表1。

1.2 发酵蔬菜微生物结构与演替

与其他传统发酵食品一样，未灭菌的蔬菜原料和开放的发酵环境为发酵提供复杂而多样的微生物和酶[3]，而食盐浓度、水分、温度、氧气等一系列发酵环境会影响环境和原料中发酵微生物的种类与功能甚至进化[4]。即初始环境对传统发酵蔬菜的形成有很大影响，它可以决定参与发酵的微生物种类；而发酵环境会影响微生物的演替方向，即使是单个的微生物也会调整自身基因表达水平以响应环境的变化。目前已有大量学者研究发酵环境对微生物的影响，大到诸如季节、地理位置等宏观的时空因素[5]，小到发酵环境中盐浓度[6]、酸碱程度[7]、温度[8]等条件的细微差别。即使在标准化生产中，微生物菌落的结构和功能也会发生变化以迎合外界季节的变化[9]；家庭式小作坊生产的发酵蔬菜更容易受到环境影响，其产品很难达到现代食品标准化的要求。

随着微生物技术的发展，学者们发现微生物种间互作是推动微生物群落演替、促进菌群结构相对稳定、维持群体代谢活力，从而形成发酵食品风味特性的关键[10]。菌落之间的相互作用有基于营养上的竞争、功能的互补或产生抑制物等作用机制的5 种类型（竞争、互利共生、偏利共生、偏害共生、寄生）[11]。竞争在微生物演替中起到决定性作用，其本质是微生物争夺生长必需的营养物质和生存空间。菌落代谢产物多影响共生关系，若双方代谢产物可相互利用则为互利共生，一方产生代谢产物对自身无影响但可促进另一方生长发育则为偏利共生，抑制则为偏害共生。发酵蔬菜中常见的寄生关系是噬菌体与其宿主，噬菌体转导增加遗传物质转移来促进发酵过程中微生物群落的进化。另一方面，基于信号分子的群体感应也可解释微生物间相互作用的机制，该机制依赖细胞密度并允许适应性反应[12]。较简单的群体感应作用机理是细胞分泌信号分子到胞外，当环境中的信号分子达到一定阈值时，细胞也会随之调控自身相关基因的表达；单细胞可通过细胞间信号传导促进分工、协调群体生理活动以及影响组织发育和分化进而获得多细胞行为[13]。发酵食品中存在多种群体感应，可调节生物膜形成、酸胁迫耐受性、细菌素产生、细胞黏附能力等性状[12]。此外，创建保留自然菌落关键特征的人工群落是研究自然群落行之有效的方法，用简洁可行的人工菌落模型能更好研究代谢过程中各个模块复杂的交互机制[14]。

1.3 微生物发酵剂

部分微生物（发酵蔬菜的优势菌种或有益微生物）可以制成单一或混合发酵剂。与自然发酵相比，接种乳酸菌发酵能够减少发酵过程中杂菌繁殖的同时有效降低酸菜的亚硝酸盐含量，提高抗氧化和抗炎活性，快速启动发酵并缩短发酵时间，改善产品质量，延长货架期[8]。纯种乳酸菌发酵酸笋中亚硝酸盐含量较低，具有更高的食用安全性，且在品质和风味上优于自然发酵酸笋[15]。在东北酸菜中接种Lactobacillus plantarum SC-5 改变发酵过程中的微生物菌落，减少生物胺的形成[16]；同时酸菜的理化性质和芳香品质在很大程度上取决于所使用的发酵剂[17]。发酵胡萝卜时加Lactobacillus plantarum 299v 菌株作为发酵剂时，能够有效抑制沙门氏菌的生长[18]。

发酵蔬菜是一个多菌株协同发酵过程，复合发酵剂可更高效、稳定、安全地进行发酵，比单一发酵剂更具优点。与分别接种相比，同时接种Lactobacillus plantarum和Pediococcus.pentosaceus 增加了细菌微生物的多样性，提高酸度，降低亚硝酸盐，同时与自发发酵的酸菜的感官更相似[19]。Leuconostoc citreum NM-12 和Lactobacillus plantarum L01 按一定体积比混合发酵酸笋，可除去对甲酚的不愉快气味，对酸笋风味有积极影响[20]。与自发发酵相比，添加复合发酵剂的泡菜具有更好的感官特性，这表明复合发酵剂具有替代陈年老卤的可能性，也可能用于低盐发酵[21]。有学者研究了不同微生物群落起始剂制备泡菜对泡菜发酵影响，结果表明，发酵过程中泡菜代谢物和微生物群落的变化高度依赖于不同微生物群落起始剂的接种，同样表明含有多种微生物的人工群落可以用作制造泡菜的发酵剂[22]。

2 微生物对发酵蔬菜品质的影响

新鲜蔬菜中的微生物直接或间接影响贮藏时间和食用安全，而对发酵蔬菜而言，微生物在其成品形成过程中有特殊且重要的贡献，包括且不限于成品的“色”、“香”、“味”。在明晰微生物与环境以及相互作用的基础上，明确微生物在发酵过程中的贡献，可优化发酵的方式方法[23]。

2.1 微生物对发酵蔬菜营养价值的影响

蔬菜本身含有许多营养物质，包括类胡萝卜素、抗坏血酸和各种酚类物质以及微量元素，发酵蔬菜在此基础上拥有更多有益健康的成分[24]。随着生活水平的日益提高，人们不仅要求吃饱，更关心吃得健康，因此促进健康且天然的发酵蔬菜得到越来越多的关注[25]。发酵蔬菜有益之处部分归因于双歧杆菌和乳酸杆菌等微生物，如存在于发酵蔬菜的植物乳酸杆菌能在胃里存活良好，并能影响肠道微生物群[26]；另一部分则归因于微生物代谢产生的生物活性物质[27]。

发酵通过多种机制提高了食品营养质量：发酵微生物能代谢产生维生素、氨基酸和其他必需营养因子，提高其营养质量[27]。此外，发酵通过水解复杂的食物大分子和减少单宁酸及植酸等抗营养因子来提高常量营养物质的消化率和生物利用度[28]。与其他加工方式相比，发酵蔬菜能以最佳的经济方式降解毒素、过敏原和抗营养因子[29]。

2.2 微生物对发酵蔬菜风味的影响

气味和滋味相关的挥发性和非挥发性化合物被称作风味物质，其含量和阈值决定着发酵蔬菜的独特风味。发酵蔬菜的原料和辅料、生产工艺、微生物种类和代谢等都影响风味物质的生成与含量[30]。微生物可以将原料中碳水化合物、蛋白质和脂质等大分子物质分解成糖类、有机酸、氨基酸和不饱和脂肪酸等小分子物质，并进一步生成醛类、酮类、醇类、酯类等多种挥发性成分。微生物代谢成分能改善酸甜苦咸鲜等滋味，例如甘露醇会影响成品甜味，乳酸、醋酸等有机酸会影响酸度，谷氨酸影响鲜味，疏水肽则会带来苦味；醛类、酚类、酯类和萜烯类化合物会赋予发酵蔬菜花香和果香[30]。不同微生物代谢成分不同，也因此赋予发酵蔬菜更丰富的风味。

宏基因组学分析显示，嗜盐细菌（Halomonas、Salinivibrio、Vibrio 等）和乳酸菌（乳酸菌相关属和魏氏菌属）可能是与有机酸、氨基酸和挥发性调味料化合物形成相关功能的重要贡献者[31]。此外，微生物影响硫代葡萄糖苷的降解，导致挥发性腈增加，同时异硫氰酸酯浓度降低[32]。有研究表明，风味物质中挥发物不仅与优势菌株密切相关，而且与低丰度菌种密切相关[33]。近年来，将高通量测序技术与多元统计的分析方法相结合有助于确定发酵过程中风味代谢物的变化及其与发酵微生物群落结构和功能的相关性，进而规避凭借微生物相对丰度高低判定其在发酵过程中重要性大小的错误。

2.3 微生物对发酵蔬菜色泽影响

色泽不仅影响消费者的选择，还体现着发酵蔬菜的质量，过度发酵会导致发酵蔬菜失去光泽。发酵蔬菜的色泽与发酵原料含有的色素物质（叶绿素—绿色、类胡萝卜素—黄色至橙色、花青素—红色至蓝色以及甜菜碱—红色和黄色）有密不可分的关系，也与微生物的生长代谢息息相关[34]。膜醭毕赤酵母（Pichia membranifaciens）、汉逊德巴利酵母（Debaryomyces hansenii）、枯草芽孢杆菌（Bacillus subtilis）和甲基营养型芽孢杆菌（Bacillus methylotrophicus）的大量出现会引起发酵蔬菜的腐败，出现薄膜（即“生花”现象），影响感官[35]。

微生物生长代谢活动也会引起色泽的变化，进而表现出发酵蔬菜特有的光泽和颜色。一方面微生物的生长代谢活动可消耗蔬菜本身呈色物质，另一方面微生物会发酵产生新的呈色物质。例如红曲霉菌可以产生天然色素[36]，乳酸菌可以增加类胡萝卜素的含量，提高叶黄素和β-胡萝卜素的含量[37]。此外，发酵产生的小分子有机物以及酶等活性物质可以影响发酵蔬菜的颜色：发酵产生的乳酸、乙酸、丁酸等有机酸会降低pH 值，进而导致绿叶蔬菜从绿色变为棕色（叶绿素转化为无Mg2+衍生物）；发酵产生的氧化还原酶可以降解黑色素减轻褐变；多酚氧化酶会加速色素氧化产生褐变；γ-谷氨酰转肽酶和蒜氨酸裂解酶会导致大蒜发绿[34]。

3 微生物在发酵蔬菜中的应用

发酵蔬菜品质特征由理化指标和微生物指标组成，微生物种类和数量不仅影响微生物的最终指标，还影响成品pH 值、酸度、盐度、亚硝酸盐含量等理化指标。在发酵过程中接种微生物，既可以抑制有害微生物生长繁殖，又可以更好地提升发酵蔬菜的品质[38]。此外，发酵蔬菜是我国优秀的微生物资源库，筛选分离得到优秀功能菌株不仅可以用于发酵蔬菜，还可以用于医药、化工等行业[39]。从发酵蔬菜中筛选菌株一般分为3 个步骤：首先评估菌株抵抗发酵过程中所施加的胁迫条件的能力；其次选择最适合的候选菌株生产理想代谢物；最后从商业化的角度考虑菌株保存、活化及生长条件。发酵蔬菜中微生物选育初步筛选主要是基于对候选菌株抵抗发酵过程中所施加的胁迫条件的能力的评估，复筛是选择最适合的候选菌株生产理想代谢物，最后考虑菌株保存、活化及生长条件再进行商业化[40]。微生物在发酵蔬菜中的应用主要集中在降低危害成分、延长保质期和增添功能性物质3 个方面。

3.1 降低危害成分

亚硝酸盐和生物胺是发酵蔬菜中常见的有害代谢产物，这些物质在发酵蔬菜中常超过安全范围。过量亚硝酸盐影响血氧能力；生物胺是氨基酸在脱羧酶的作用下脱羧而形成的，过量会引起如头痛、心悸、呕吐和腹泻等不良反应；同时亚硝酸盐和胺类物质反应生成的物质（N-亚硝胺）具有致癌功能[41]。经分析，亚硝酸盐还原菌属有乳杆菌属（73.37%）、片球菌属（0.93%）、不动杆菌属（0.74%）、明串珠菌属（0.31%）、魏斯氏菌属（0.14%）、链球菌属（0.09%）、巨单胞菌属（0.08%）、肠球菌属（0.07%）和另枝属门（0.06%）[42]。许多研究结果也证实亚硝酸还原菌属多是乳酸杆菌属，例如Ren 等[43]从酸菜中筛选得到3 株高效的亚硝酸盐降解乳酸菌，其中2 株属于乳杆菌属。植物乳杆菌、清酒乳杆菌、戊糖乳杆菌、乳酸片球菌等具有体外降解酪胺和组胺的能力[44]。在芥末发酵模型试验中，乳杆菌属的Lactobacillus plantarum GZ-2 可以显著降低生物胺和亚硝酸盐[45]；从植物饮料中分离得到的Lactobacillus plantarum SK15 菌株不产脱羧酶，作为发酵剂可以防止猴头菇发酵饮料中生物胺的积累[46]。

发酵蔬菜中食源性致病菌也是影响食品安全的重要因素，李斯特菌、大肠杆菌等微生物超标都会引起人体不适[47]。从四川泡菜中筛选的菌株Lactobacillus pentosus MS031 具有广谱抑菌性，其代谢产物可降低96.3 %的李斯特菌，并抑制沙门氏菌和大肠杆菌增殖[48]。发酵白菜中分离得到的Lactobacillus plantarum DL3，其产生的细菌素可以抑制铜绿假单胞菌生长，同时对革兰氏阴性和革兰氏阳性细菌都有抑制作用[49]。接种Bacillus subtilis Y4 可降低宜宾芽菜的pH 值和盐度，加速亚硝酸盐的消耗，促进乳酸菌的生长和甜味氨基酸的产生，从而抑制发酵后期的病原微生物[50]。

3.2 延长保质期

发酵蔬菜中微生物最简单的延长保质期方式是产酸，醋酸菌和乳酸菌等微生物都会产酸，低pH 值可以抑制杂菌增殖，这也是发酵后期微生物种类减少的原因之一。此外，微生物代谢的抑菌物质也可以延长保质期。从泡菜中筛选得到的Lactobacillus casei DFR JJ14 产生的乳酸链球菌素可作为生物防腐剂[51]。在提高泡萝卜品质方面，仅用乳酸链球素处理原料的生产工艺不如乳酸链球素与巴氏杀菌或超高压技术联用的生产工艺[52]。仅靠乳酸链球素处理原料来提升发酵蔬菜品质的方法不可行，但其可以被视为一种抗菌肽类食品添加剂加入食品以延长保质期，该方式已得到国内外认可。苯乳酸可抑制较多的食源性致病菌且对酸热较稳定，增加苯乳酸可减少发酵蔬菜制备过程中化学防腐剂的含量并延长保质期，目前已有从发酵蔬菜中筛选出高产苯乳酸的植物乳酸杆菌[53]。发酵蔬菜容易出现“生花”现象，影响风味和保质期，造成发酵蔬菜大量浪费。Lactobacillus fermentum SHY10 在萝卜发酵过程中抑制滑假丝酵母（Candida parapsilosis）生长，阻止白膜形成[54]。从泡菜中筛选得到的Lactobacillus plantarum AT4 同样具有抗念珠菌属，其发酵特性与商业发酵剂相似[55]。

3.3 增添功能性物质

发酵过程中微生物可产细菌素、胞外多糖、γ-氨基丁酸、鸟氨酸、甘露醇等重要代谢产物，而挖掘发酵蔬菜中的微生物不仅有利于维持产品品质，也可以将普通发酵蔬菜功能化，得到更多消费者的认可。功能性物质和微量元素的加入，将发酵蔬菜提升到一个全新的高度。富硒植物乳酸菌的加入提高发酵蔬菜抗氧化能力、降亚硝酸盐能力，还有助于增加硒元素，进而提升风味[56]；植物乳杆菌可以富集猕猴桃的酚类抗氧化剂[57]。Lactobacillus fermentum 和Lactobacillus reuteri 菌株具有多种与健康相关的特性，例如酸胆耐受性、肠黏附、降胆固醇能力、抗炎活性和抗菌活性[58]。从四川泡菜中分离出的Lactobacillus plantarum BH6 具有良好的降解胆固醇、甘油三酯的能力，对酸和胆盐有较好的耐受性，具有良好的抑菌能力，可作为益生菌用于泡菜发酵[59]。

4 结论与展望

发酵蔬菜历久弥新，其功能性成分颇受关注，但开发符合新时代健康需求的新型发酵蔬菜依旧是难题。新型发酵蔬菜要求发酵蔬菜在低盐甚至无盐条件下发酵，尽可能保留营养物质、增加有益成分以及去除有害物质，最好实现产品功能化。

剖析不同发酵阶段微生物的环境来源，确定发酵过程中关键微生物的生态作用及功能活性可创造出极具地方特色的发酵蔬菜。解析发酵蔬菜微生物的作用有利于深入了解演替规律和发酵机理，也有利于保留发酵蔬菜特殊风味以提高品质，更有利于调控代谢产物以保证发酵蔬菜的安全性。此外，把握原料的安全质量，构建人工合成微生物菌落，实时监测发酵动态，可以保障发酵蔬菜高成功率及其高品质；而实时监测发酵动态需要加工工艺和产业规模达到一定水平，也需要有符合本土生产工艺的大型发酵设备。厘清发酵微生物作用机理并科学宣传以促进大众正确认知，可以扩大市场需求并促进工业化生产。

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