红提（Vitis vinifera“Red Globe”），又名红地球，属于欧亚种，味道鲜美，营养丰富，具有多种果酸和矿物质，是一种很受欢迎的水果[1]。红提具有很强的季节性，长期贮存比较困难，且在采后贮藏过程中容易受到病原微生物的侵染[2-3]，严重影响果实的感官性状与营养品质，从而使红提商品价值降低，造成极大的经济耗损[4]。果蔬表面覆盖的蜡质不仅能够降低果实表面紫外线辐射、防止水分散失[5]，而且在果蔬受到病原菌侵入时可以形成疏水层，有效地阻碍病原菌的附着和侵入[6-11]。
灰霉病是葡萄采后常见的真菌病害，由灰葡萄孢霉引起[12]。在感染过程中，灰霉菌产生一些水解酶如酯酶和脂肪酶等，直接降解表皮蜡质，这在致病性感染中起着重要作用[13]。果实表皮蜡质与微生物侵染有一定的相关性，Gabler 等[14]发现葡萄表皮蜡质含量与果实对灰霉菌的抗性呈正相关，果皮蜡质含量越高，灰霉菌在果实表面的黏附力越低。此外，Zhu 等[15]研究表明柑橘表皮蜡质抑制了指状青霉的菌落扩张，但促进了分生孢子的萌发和芽管的伸长。另外，研究发现SO2 可以通过增加葡萄表皮蜡质组分含量，特别是三萜类化合物，有效逆转运输振动损伤的不利影响，延缓运输和储存过程中因振动损坏而导致的质量下降[16]。Liu 等[17]研究发现蓝莓表皮蜡质组成成分熊果酸和齐墩果酸可以抑制灰霉菌菌丝体的生长，维持果实贮藏期间的较高品质。Zheng 等[18]发现用NO 处理梨可以延缓链格孢菌的侵染过程及采后品质劣变，并且对果实表皮总蜡含量产生影响。
研究发现，果蔬在贮藏期间表皮蜡质及各组分的相对含量均有一定程度的降低，但是在整个贮藏期间，其变化并不显著[19]，而在受到病原菌侵染之后，其下降幅度较为明显[20]，目前关于葡萄受灰霉菌侵染后品质及表皮蜡质的变化鲜有报道。因此，本研究测定在采后贮藏期间红提表皮蜡质组成成分和贮藏品质的变化，并对二者间的关系进行相关性分析，探究灰霉菌侵染对其采后品质和表皮蜡质的影响，以期为葡萄采后贮藏保鲜提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料与试剂
红提：市售，选择大小均匀、无虫害、无机械损伤、表皮蜡质相对完整的红提果实直接送到石河子大学果蔬贮藏保鲜研究中心实验室进行后续处理。
灰霉菌：由石河子大学食品学院提供，编号CGMCC 3.03790。
4，7-二苯基-1，10-菲啰啉（4，7-diphenyl-1，10-phenanthroline，BP）：上海麦克林生化科技有限公司；氯化铝（分析纯）：天津永晟精细化工有限公司；二氯甲烷、三氯化硼-甲醇（均为色谱纯）：天津市富宇精细化工有限公司。
1.2 仪器与设备
YP6002 型电子天平：巨鼎天衡（苏州）称重设备有限公司；Thermo ST8 高速冷冻离心机：上海凌仪生物科技有限公司；UV-2600 分光光度计：岛津企业管理（中国）有限公司；GY-4 型果实硬度计：北京金科利达电子仪器有限公司；CM2500C 色度计：深圳市三恩时科技有限公司；WZS-1 手持折光仪：成都泰华光学有限公司；BM 1000 光学显微镜：阜阳菲勒科技有限公司。
1.3 方法
1.3.1 红提处理
将1.1 中筛选的红提果实随机分成6 组，用75%酒精喷洒消毒、晾干后进行以下处理：1）对照组用无菌水喷洒红提表面；2）处理组用浓度为1×106 cfu/mL 的灰霉菌孢子悬浮液喷洒葡萄表面。孢子悬浮液的制备：在培养灰霉菌的培养皿中加入蒸馏水，用涂布棒将培养皿中的灰霉菌转移到放有两层纱布的锥形瓶中，过滤后所得的孢子悬浮液在光学显微镜下进行调试，直至浓度达到1×106 cfu/mL。
对照组和处理组均设置3 个平行，每个平行用1 000 g 左右的果实，分别喷洒无菌水和孢子悬浮液，晾干之后放入（25.0±0.5）℃恒温库中贮藏。设置6 个取样点，分别于0、3、6、9、12、15 d 取样，测定相关指标。
1.3.2 失重率测定
采用称量法测定失重率，按照公式（1）进行计算。
式中：X 为失重率，%；M1 为贮藏期间的质量，g；M2为贮藏第0 天的质量，g。
1.3.3 腐烂率测定
腐烂率是指腐烂果实的数量相对于总果实数量的百分数，单位为%。
1.3.4 硬度测定
硬度由果实硬度计进行测定。选取直径为3.5 mm的探头进行测定，单位为N。试验重复10 次。
1.3.5 色泽测定
使用色度计对色泽进行测定，并直接读取两组红提的L*值、a*值、b*值及ΔL 值、Δa 值和Δb 值。
1.3.6 可溶性固形物（total soluble solid，TSS）含量测定
用手持折光仪对可溶性固形物含量进行测定，单位为%。
1.3.7 抗坏血酸（ascorbic acid，AsA）含量测定
抗坏血酸含量的测定参考曹建康等[21]的方法，单位为mg/100 g。
1.3.8 总酚、总黄酮含量测定
总酚、总黄酮含量的测定参考Lim 等[22]的方法，单位为g/kg。
1.3.9 蜡质成分的检测
蜡质成分的检测参考宿胜男等[23]的方法。
1.4 数据处理与分析
所有数据均采用Excel 2010 整理分析，采用DPS Version 9.01 进行Duncan 方差分析与Person 相关性分析（P<0.01 表示差异极显著；P<0.05 表示差异显著）。采用Origin 2018 绘制图片，不同字母表示处理差异显著。
2 结果与分析
2.1 灰霉菌侵染对红提失重率的影响
失重率是衡量果实采后新鲜程度的重要指标之一。常温贮藏期间红提果实的失重率变化如图1所示。
图1 灰霉菌侵染对常温贮藏红提果实失重率的影响
Fig.1 Effect of Botrytis cinerea infection on the weight loss of red globe stored at room temperature
同一贮藏时间不同字母表示差异显著，P<0.05。
由图1 可知，红提的失重率在贮藏期间呈上升趋势，处理组红提的失重率始终大于对照组红提的失重率。两组红提的失重率在第3 天差异显著（P<0.05），处理组为1.36%，对照组为1.06%。贮藏3～15 d，两组果实的失重率均急剧上升，15 d 时对照组和处理组的失重率分别为5.48%和5.88%。推测可能是因为随着贮藏时间的延长，病原菌对果实的侵染逐渐加深，加速其质量和水分损失，导致贮藏期间红提失重率的持续增加。
2.2 灰霉菌侵染对红提腐烂率的影响
腐烂率是衡量果实贮藏品质的一个重要指标。红提在贮藏期间腐烂率的变化如图2所示。
图2 灰霉菌侵染对常温贮藏红提果实腐烂率的影响
Fig.2 Effect of Botrytis cinerea infection on the rotten rate of red globe stored at room temperature
同一贮藏时间不同字母表示差异显著，P<0.05。
由图2 可知，对照组与处理组红提的腐烂率在整个贮藏期均呈现上升趋势，且处理组红提的腐烂率始终高于对照组红提的腐烂率。两组果实在第3 天已经开始出现腐烂，处理组红提的腐烂率在第9 天加剧上升，对照组红提在贮藏期间维持较低增速。对照组红提的腐烂率在第12 天和第15 天显著低于处理组（P<0.05），这与张丽萍等[24]的研究结果相似。由此可知，红提受到灰霉菌侵染后会对其采后品质造成影响，加速果实腐烂。
2.3 灰霉菌侵染对红提硬度的影响
硬度是评价果实成熟度和品质的重要指标之一。灰霉菌侵染对常温贮藏红提果实硬度的影响如图3所示。
图3 灰霉菌侵染对常温贮藏红提果实硬度的影响
Fig.3 Effect of Botrytis cinerea infection on the hardness of red globe stored at room temperature
同一贮藏时间不同字母表示差异显著，P<0.05。
由图3 可知，对照组与处理组红提的硬度在贮藏过程中总体呈现下降趋势，且对照组果实硬度始终高于处理组果实。在第15 天时，对照组红提的硬度为5.34 N，处理组红提的硬度为4.68 N。贮藏的第6、12 天和第15 天，两组红提的硬度差异显著（P<0.05）。果实的硬度在贮藏期间持续下降，这可能是由于灰霉菌侵染促进果实细胞壁发生降解，纤维素和半纤维素解聚及果胶溶解，细胞间黏附减少，导致红提变软、品质下降[25]。
2.4 灰霉菌侵染对红提色泽的影响
外观色泽是评价果实感官品质和商品价值的重要指标，也是判断其成熟衰老的重要依据[26]。灰霉菌侵染后红提果实色度的变化如表1所示，其对常温贮藏两组红提果实之间∆E 的影响如图4所示。
表1 灰霉菌侵染后红提果实色度的变化
Table 1 Changes in color of red globe after Botrytis cinerea infection
时间/d 对照组处理组0 3 6 9 12 15 L*值29.93 30.09 36.09 32.35 30.18 26.17 a*值4.55 3.21 4.85 14.38 3.94 7.05 b*值-2.10-1.87-1.24 16.70-1.35 1.37 L*值29.93 32.91 38.98 31.50 37.05 28.14 a*值4.55 7.88 14.10 3.24 4.77 4.91 b*值-2.10-0.63 1.26-2.05-2.04 1.47 ΔL 值0 5.42 3.45-1.66 9.92-2.28 Δa 值0 2.09 10.58-9.84-0.99-2.51 Δb 值0 1.52 3.26-5.90-1.73 0.03
图4 灰霉菌侵染对常温贮藏两组红提果实之间ΔE 的影响
Fig.4 Effect of Botrytis cinerea infection on ΔE between two groups of red globe stored at room temperature
由表1 可知，在贮藏第15 天时，对照组和处理组红提的L*值分别为26.17 和28.14，两组红提的L*值整体呈先增大后减小趋势，在第6 天时L*值出现峰值。由图4 可知，两组果实之间ΔE 的变化趋势与L*值的变化趋势基本一致，也呈先上升后下降变化趋势。葡萄浆果的颜色主要取决于类黄酮、类胡萝卜素和叶绿素的组成和含量[27]，其中影响葡萄果皮颜色的主要色素是黄酮类化合物中的花青素。花青素是植物中产生红色的主要色素[28]，由表1 可知，两组红提的a*值整体先上升后下降，表明葡萄表皮a*值受花青素的调控。处理组a*值变化比对照组明显，推测可能是由于花青素的存在，使红提受到灰霉菌侵入时能够抵御病原菌的侵袭，从而使红提表皮呈现出颜色上的变化。
2.5 灰霉菌侵染对红提可溶性固形物（TSS）含量的影响
可溶性固形物（TSS）含量的变化可以反映果实的品质和衰老情况。灰霉菌侵染对常温贮藏红提果实TSS 含量的影响如图5所示。
图5 灰霉菌侵染对常温贮藏红提果实TSS 含量的影响
Fig.5 Effect of Botrytis cinerea infection on total soluble solids of red globe stored at room temperature
同一贮藏时间不同字母表示差异显著，P<0.05。
由图5 可知，对照组与处理组红提的TSS 含量在整个贮藏期间呈现波动变化，在第15 天时，两组果实TSS 含量分别为18.77% 和18.33%，相对于第0 天的TSS 含量明显下降。对照组TSS 含量始终高于处理组，在第9 天两组均出现了一个峰值，随后对照组和处理组TSS 含量都呈先下降后上升的趋势，这可能是因为在贮藏期间灰霉菌的侵入导致红提变质，加速果实在采后储藏过程中各种营养物质的降解，从而使TSS的含量下降。红提TSS 含量上升可能是由于淀粉、有机酸等不溶性大分子物质缓慢降解成可溶性小分子物质，代谢总量小于降解总量，从而使TSS 含量有所增加[29]。通过TSS 在贮藏期间的波动变化可以明确灰霉菌侵染对果实品质造成的影响，从而为红提的贮藏保鲜奠定理论基础。
2.6 灰霉菌侵染对红提抗坏血酸含量（AsA）的影响
抗坏血酸又称为维生素C，是评价红提品质的重要因素之一。抗坏血酸作为红提内部的抗氧化物质，在维持果实品质上发挥着重要的作用。灰霉菌侵染对常温贮藏红提果实AsA 含量的影响如图6所示。
图6 灰霉菌侵染对常温贮藏红提果实AsA 含量的影响
Fig.6 Effect of Botrytis cinerea infection on ascorbic acid of red globe stored at room temperature
同一贮藏时间不同字母表示差异显著，P<0.05。
由图6 可知，两组红提的AsA 含量都呈现先上升后下降的趋势，对照组与处理组分别在第6、3 天出现峰值，随后AsA 含量开始下降。在下降的过程中，处理组的AsA 含量始终低于对照组，且在第9、12 天时差异显著（P<0.05），处理组AsA 含量分别为12.36 mg/100 g 和10.37 mg/100 g，对照组AsA 含量分别为15.63 mg/100 g和13.49 mg/100 g。
2.7 灰霉菌侵染对红提总酚和总黄酮含量的影响
总酚、总黄酮作为红提果实中的营养成分，还可作为生物化学屏障和抗菌物质抵御病原菌入侵[19]，维持较好的采后贮藏品质。灰霉菌侵染对常温贮藏红提果实总酚和总黄酮含量的影响如图7所示。
图7 灰霉菌侵染对常温贮藏红提果实总酚和总黄酮含量的影响
Fig.7 Effect of Botrytis cinerea infection on total phenols and total flavonoids of red globe stored at room temperature
A.总酚含量；B.总黄酮含量。
同一贮藏时间不同字母表示差异显著，P<0.05。
由图7 可知，总酚和总黄酮的含量整体均呈先上升后下降的趋势。两组红提总酚含量在第6 天差异显著（P<0.05），分别为3.84、8.14 g/kg，随后处理组的总酚含量呈下降趋势，但是12、15 d 时差异不显著。两组红提总黄酮含量在第12 天差异显著（P<0.05），分别为0.11、0.03 g/kg。在灰霉菌侵染红提时，果实中会产生大量的活性氧（reactive oxygen，ROS），总酚和总黄酮是天然抗氧化物质，具有一定的抗氧化能力，可以清除果实中产生的ROS，进而起到抵抗病原菌的作用，从而维持果实较高的贮藏品质。因此，探究总酚和总黄酮含量的动态变化规律，可以为红提的贮藏保鲜提供理论依据。
2.8 灰霉菌侵染对红提蜡质组成成分的影响
红提表皮蜡质主要组成成分如表2所示，灰霉菌侵染对常温贮藏红提果实表皮蜡质组成成分的影响如图8所示。
表2 表皮蜡质主要组成成分
Table 2 Main components of epicuticular wax
种类酸类（8 种）烃类（8 种）醇类（7 种）酯类（11 种）蜡质成分月桂酸肉豆蔻酸12-甲基十四烷酸棕榈酸油酸硬脂酸花生酸山嵛酸正十二烷1，1-二甲氧基壬烷2，3，5，8-四甲基癸烷1-（乙烯基氧基）-6-甲基庚烷正十四烷2-甲基四癸烷正十九烷1，2-环氧十八烷2-乙基-1-癸醇2，3-二甲基氧代烷-2-醇十九烷醇2-丁基-1-辛醇2-己基癸醇十六醇1-二十醇11-（环戊烷-1-基）十一羧酸甲酯己二酸二甲酯癸酸乙烯酯3-乙基己酸甲酯邻苯二甲酸二甲酯壬二酸二甲酯3-（3，5-二叔丁基-4-羟基苯基）丙酸甲酯邻苯二甲酸正丁异辛酯分子式C12H24O2 C14H2802 C15H30O2 C16H32O2 C18H34O2 C18H36O2 C20H40O2 C22H44O2 C12H26 C11H24O2 C14H31 C18H36O C14H30 C15H32 C19H40 C18H36O C12H26O C6H12O2 C19H40O C12H26O C16H34O C16H34O C20H42O C17H32O2 C8H14O4 C12H22O2 C9H18O2 C10H10O4 C11H20O4 C18H28O3 C20H30O4
续表2 表皮蜡质主要组成成分
Continue table 2 Main components of epicuticular wax
种类酯类（11 种）醛类（2 种）萜类（2 种）其他（5 种）蜡质成分13-四癸烯酸甲酯十八碳-9，12-二烯酸甲酯十六碳十一烯酸甲酯1，1-二甲氧基癸烷8，8-二甲氧基-2，6-二甲基-2-辛醇2，2，7-三甲基辛烷-3，5-二酮4-羟基亚甲基-2，6-二甲基-辛-7-烯-3-酮4-（二甲氧基甲基）-1-环己烯月桂醇缩水甘油醚9，10-脱氢异长叶烯10S，11S-2，4-二烯2，6-二叔丁基对甲酚分子式C15H26O2 C19H34O2 C17H32O2 C12H26O2 C12H26O3 C11H20O2 C11H18O2 C9H16O2 C15H30O2 C15H22 C15H24 C15H24O
图8 灰霉菌侵染对常温贮藏红提果实表皮蜡质组成成分的影响
Fig.8 Effect of Botrytis cinerea infection on the epicuticular wax components of red globe stored at room temperature
由表2 和图8 可知，红提表皮蜡质化学成分比较复杂，主要是由醇类、烃类、酸类、萜类、酯类、醛类等物质组成，其中含有8 种酸类、8 种烃类、7 种醇类、11 种酯类、2 种醛类、2 种萜类及5 种其他物质。在整个贮藏周期，酸类和酯类的含量较高，两组果实蜡质中酯类和酸类的相对含量都是先减少后增加，且在第6 天时达到最小值，贮藏结束时对照组和处理组酸类和酯类相对含量分别为33.46%、31.94% 和21.56%、25.35%，两组间差异明显。对照组醇类相对含量呈现先上升后下降趋势，在第6 天出现峰值，为16.53%，而灰霉菌处理组醇类相对含量在贮藏期间一直减少，在第15 天时相对含量为4.11%，两组间差异明显。随着贮藏时间的延长，两组果实表皮蜡质中的烃类相对含量逐渐减少，对照组与处理组在贮藏末期的含量分别为8.17%和7.03%，处理组烃类的相对含量相比于第0 天减少了3.26%，两组之间差异不明显。两组红提萜类物质的相对含量随着贮藏时间的延长呈现下降趋势，第15 天时对照组和处理组萜类的含量分别为2.51%和1.06%，对照组萜类相对含量相比于贮藏初期减少了1.14%，两组之间差异不明显。醛类物质相对含量在两组果实中逐渐减少，在贮藏末期对照组和处理组的含量分别为1.74% 和2.03%，处理组醛类含量相比于第0 天减少了1.09%，两组间差异不明显。两组红提表皮蜡质组成成分的相对含量在贮藏期间发生变化，表明果实表皮蜡质的含量在采后随着贮藏时间的延长而减少。两组果实中含量较多的成分均为酸类和酯类，分别与表皮蜡质的合成与运输相关，且处理组酸类的含量在贮藏末期低于对照组，说明红提在遭受灰霉菌侵染时，除了其自身的抗氧化物质（如AsA、总酚和总黄酮）进行防御之外，表皮蜡质也参与了对灰霉菌的抗性反应，以抵抗灰霉菌的侵染[24]。此外，灰霉菌侵染还延缓了红提贮藏后萜类、醛类、醇类和烃类物质的增加，推测可能是因为表皮蜡质被灰霉菌分泌的角质酶降解[30]。表皮蜡质组成成分有所增加可能是因为侵染后期刺激蜡质合成调控[20]，防御灰霉病菌的继续侵袭。由此可知，红提表皮蜡质具有抵御灰霉病菌的能力，从而可以有效地保持其贮藏品质。
2.9 果实品质与表皮蜡质成分的相关分析
图9 为处理组果实Person 相关性分析结果。
图9 Person 相关性分析
Fig.9 Person correlation analysis
*表示相关性显著，P<0.05；**表示相关性极显著，P<0.01。
由图9 可知，红提失重率与腐烂率呈极显著正相关（P<0.01），表明灰霉菌侵染过程中可能加速果实的失重与腐烂，降低果实采后的贮藏品质。失重率和腐烂率与硬度呈极显著负相关（P<0.01），表明灰霉菌感染会对红提的硬度产生影响。可溶性固形物与酯类、酸类和醛类相对含量呈显著正相关（P<0.05），表明灰霉菌侵染会对表皮蜡质产生影响，进而使果实的采后品质发生变化。红提表皮蜡质各组分之间均呈极显著正相关（P<0.01），说明醇类、烃类、酸类、萜类、酯类和醛类共同发挥作用去调控蜡质。在灰霉菌侵入时，这些物质共同发挥作用，醇类通过转化可以变为醛类，醛类通过转化变为酸类，酸类与蜡质的合成密切相关[23]，酸类物质含量增加，则蜡质含量上升。研究表明果实蜡质与抵抗病原菌的能力呈正相关[24]，蜡质的含量提升，导致果实抗性增强，减少病原菌对红提的损害，进而能维持较高的采后品质。
3 结论
通过灰霉菌侵染红提，探究病原菌对果实表皮蜡质及贮藏品质的影响。结果表明：灰霉菌侵染引起红提病害的发生，并加剧果实的品质劣变。同时，灰霉菌侵染影响表皮蜡质的组成成分，导致酸类、酯类、醇类和烃类等物质相对含量的下降。灰霉菌入侵前期，果实表皮蜡质在受到病原菌侵染时会发生防御反应，抵御灰霉菌的侵入，维持较高的采后品质。随着贮藏时间的延长，红提表皮蜡质减少，抵御灰霉菌侵入的能力下降，从而降低果实的贮藏品质。该研究结果为红提采后灰霉病发生机理的研究以及采后防病、保鲜提供理论依据，但是在灰霉菌侵染果实过程中调节蜡质影响果实品质的分子机制还有待进一步研究。
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