百香果，学名西番莲（Passiflora.edulis Sims）为热带、亚热带水果，因其营养物质丰富以及含有活性成分，具有止咳、抗惊厥、抗疲劳、镇静、抗焦虑、抗氧化、降血脂、降血压、抗炎等药用功效[1-5]，深受消费者喜爱。百香果为典型的呼吸跃变型水果，成熟的果实采后置于常温下贮藏2～3 d 就会腐烂。加之生长、采收期处于高温、高湿环境，百香果采后极易发生失水、凹陷、变色、霉变、腐败、产生异味等变质现象[1，6]。百香果果实采后劣变的主要原因：一是采后呼吸作用加强，乙烯释放加速，生理代谢旺盛，出现失水、凹陷、变软等衰老症状[1，6]；二是由胶包炭疽菌、菌核菌、灰霉菌、烟草疫霉菌等病菌侵染导致的病害如炭疽病、褐斑病、果腐病等发生[3-4]。
水杨酸（salicylic acid，SA）是一种存在于高等植物中的小分子酚类化合物内源激素，在调节植物生长发育、成熟和衰老、激活植物产生抗病性[6]和抗逆性[7]等过程中起重要作用。SA 已被广泛应用于百香果[6]、杏[7-8]、芒果[9-10]、桃[11]等水果的保鲜。1-甲基环丙烯（1-methylcyclopropene，1-MCP）是一种乙烯受体的抑制剂，能阻止内源乙烯的合成或抑制乙烯的催化作用，从而延缓果实后熟及衰老[12-14]，同时提高果蔬的抗病性[15]。1-MCP 具有高效、无毒、成本低等优点，被广泛应用于百香果[12]、猕猴桃[13]、李[14]、芒果[15]、苹果[16]等呼吸跃变型水果的保鲜。
SA 和1-MCP 独自应用在果蔬保鲜中各有优势，二者结合可产生协同增效的作用，弥补单一处理的不足，能有效延长李[17]、甜瓜[18]等水果的贮藏保鲜期，提高贮藏品质。但1-MCP 和SA 以及二者联合应用于百香果果实保鲜效果的比较研究鲜见。本研究以紫色百香果为研究对象，比较单独使用SA 和1-MCP 以及1-MCP 和SA 联合使用的保鲜效果，通过分析百香果果实贮藏期间生理生化、活性氧代谢、抗氧化酶活性等指标，探究不同处理方式对百香果果实贮藏期果实品质的影响，以期为百香果鲜果贮藏保鲜提供参考。
1 材料与方法
1.1 材料与试剂
百香果果实：采摘于贵州平塘县，色泽一致、无机械损伤、无病害、无腐烂的果实；1-甲基环丙烯（分析纯）：美国罗门哈斯公司；水杨酸（分析纯）：上海阿拉丁生化科技股份有限公司；超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）试剂盒：南京建成生物工程研究所；乙酸、丙酮（均为分析纯）：重庆川东化工（集团）有限公司；乙酸钠（分析纯）：成都金山化学试剂有限公司；磷酸二氢钠、碳酸钠、无水乙醇（均为分析纯）：天津市科密欧化学试剂有限公司。
1.2 仪器与设备
YGA2100 型氧气和二氧化碳分析仪：北京阳光亿事达科技有限公司；ES100 型乙烯分析仪：意大利FCE公司；TCL-16A 冷冻离心机：长沙平凡仪器仪表有限公司；KQ5200DE 超声清洗器：昆山市超声仪器有限公司；UV-2550 紫外分光光度计：日本岛津公司；PAL-BX手持型糖酸一体机：日本Atago 公司；FHT-15 硬度计：广州兰泰仪器有限公司；DW-86L486 型超低温保存冰箱：海尔集团公司。
1.3 方法
1.3.1 样品处理
百香果果实用次氯酸钠作减菌处理，分为4 组。[SA 组：用自来水密封于收纳箱中于18 ℃熏12 h，干燥后在2 mmol∕L SA 溶液（含0.01% 吐温80）中浸泡20 min；1-MCP 组：用1 mmol∕L 1-MCP 溶液密封于收纳箱中于18 ℃熏12 h，干燥后在0.01% 吐温80 水溶液中浸泡20 min；1-MCP 结合SA 组：用1 mmol∕L 1-MCP于18 ℃熏12 h，干燥后在2 mmol∕L SA 溶液中浸泡20 min；对照组（CK 组）：用自来水密封于收纳箱中，18 ℃熏12 h，干燥后在0.01% 吐温80 水溶液中浸泡20 min。每组各分装在15 个保鲜袋中，于冷库[（6±1）℃，相对湿度85%～90%]贮藏，分别在第0、6、12、18、24、30 天时，每组取3 袋样品进行理化指标（腐烂指数、凹陷指数、呼吸速率、乙烯释放速率、硬度等）测定。对百香果果实进行冻样打浆，储藏于超低温冰箱（-80 ℃），备用。
1.3.2 指标测定方法
凹陷率的测定参考杨雪莲等[6]的计数法；腐烂率的测定参考邓源喜等[19]的计数法；呼吸强度、乙烯释放速率的测定参考魏征等[8]的方法；百香果果实失重率的测定参考邓源喜等[19]的称重方法；总酸含量测定参考张伟清等[20]的方法；H2O2 含量的测定参考Luo 等[21]的比色法；SOD 活性参考Xu 等[22]的方法，采用SOD 试剂盒进行测定；过氧化物酶（peroxidase，POD）活性的测定参照张二芳等[23]的方法。脂氧合酶（lipoxygenase，LOX）活性的测定采用比色法[24]；几丁质酶（chitinase，CHI）活性和β-1，3-葡聚糖酶（β-1，3-glucanase，GLU）活性的测定参照Hu 等[25]的方法。
1.4 数据处理
采用Office 2010 Excel 软件对所有试验数据进行统计处理，利用GrapHPad Prism 9.00 软件对相关指标进行作图及各指标的显著性分析。
2 结果与分析
2.1 不同处理对百香果果实采后品质的影响
水果贮藏后容易引起果实干瘪、凹陷，严重影响其外观和商品性。不同处理对百香果采后贮藏期间凹陷率和腐烂率的影响见图1。
图1 不同处理对百香果采后贮藏期间凹陷率和腐烂率的影响
Fig.1 Effects of different treatments on the shinkage rate and the decay rate of passion fruit during postharvest storage
A.凹陷率；B.腐烂率。不同小写字母表示相同贮藏时间不同处理差异显著，P<0.05。
由图1A 可知，4 组百香果果实采后贮藏期间凹陷率均呈上升趋势。SA 组与其他组相比，显著促进凹陷率的增加（P<0.05）。与SA 组相比，单独使用1-MCP 或1-MCP 结合SA 处理均会显著抑制凹陷率的增加（P<0.05）。由图1B 可知，百香果果实在贮藏12 d 开始腐烂，各处理组均不同程度地抑制了腐烂率的增加，SA 组和1-MCP结合SA 组分别在第18、30 天检测到腐烂果实，1-MCP组在贮藏过程（0～30 d）中未检测到腐烂果实，能明显抑制百香果果实腐烂，这与用其处理水蜜桃的结果相似[23]。
百香果是一种典型的呼吸跃变型水果，呼吸跃变高峰的出现意味着果实开始后熟和衰老[12]。不同处理对百香果采后贮藏期间呼吸强度和乙烯释放速率的影响见图2。
图2 不同处理对百香果采后贮藏期间呼吸强度和乙烯释放速率的影响
Fig.2 Effects of different treatments on the respiratory intensity and the ethylene release rate of passion fruit during postharvest storage
A.呼吸强度；B.乙烯释放速率。不同小写字母表示相同贮藏时间不同处理差异显著，P<0.05。
由图2A 可知，CK 组百香果果实采后贮藏期间呼吸强度呈先降低后升高趋势。1-MCP 组和1-MCP 结合SA 组显著抑制了百香果果实呼吸强度在贮藏初期的下降（P<0.05），贮藏18 d 后1-MCP 组和1-MCP 结合SA 组果实呼吸强度均显著低于对照组（P<0.05）。水果在成熟过程中会释放乙烯，乙烯会诱导水果的成熟和老化。由图2B 可知，在0～30 d 的贮藏期内，随着贮藏时间的延长，4 组乙烯释放速率整体呈先降低后升高再降低的趋势，贮藏12 d 时达到峰值。所有处理组的乙烯释放速率均在贮藏6 d 时明显下降。SA 组在贮藏6 d 时的下降后呈先升高后降低的趋势，从而一定程度地降低了乙烯含量。这与用其处理杏[8]、芒果[9]的结果一致。1-MCP 组和1-MCP 结合SA 组的乙烯释放量维持在较低水平，1-MCP 组与文献[16]的结果相似。
不同处理对百香果采后贮藏期间失重率和总酸含量的影响见图3。
图3 不同处理对百香果采后贮藏期间失重率和总酸含量的影响
Fig.3 Effects of different treatments on the weight loss rate and the total acid contents of passion fruit during postharvest storage
A.失重率；B.总酸含量。不同小写字母表示相同贮藏时间不同处理差异显著，P<0.05。
由图3A 可知，4 组百香果果实在0～30 d 的贮藏期内，随着贮藏时间的延长，失重率整体均呈上升趋势，贮藏18 d 后SA 组失重率显著高于其他组（P<0.05）。1-MCP 组和1-MCP 结合SA 组在一定程度上抑制了失重率的增加。总酸含量影响果实的风味和口感，其在果蔬代谢过程中以底物的形式被消耗。由图3B 可知，4 组百香果果实的总酸含量整体呈下降趋势，贮藏12～18 d，SA 组总酸含量显著低于其他组（P<0.05）。1-MCP 处理能有效抑制百香果果实呼吸作用和乙烯的释放，从而控制了百香果果实的凹陷、失重和腐烂，这与用1-MCP 保鲜猕猴桃[13，26]、芒果[15]、苹果[16，27]等水果的效果一致。
综上，1-MCP 结合SA 处理能缓解单独使用SA 出现的副作用。如能延缓乙烯释放高峰的出现和减小释放量，从而抑制百香果果实的凹陷、失重和腐烂，与罗冬兰等[17]和尚琪等[18]利用1-MCP 结合SA 处理李和甜瓜的结果类似。以上结果说明，1-MCP 结合SA 处理可有效避免单独使用1-MCP 或SA 处理的不良作用，协同维持百香果果实采后贮藏品质。
2.2 不同处理对百香果果实采后活性氧代谢的影响
果蔬的衰老与活性氧代谢平衡密切相关。H2O2是生物体活性氧代谢产物之一，H2O2 具有双重性，一定浓度的H2O2 可作为信号分子，诱导果实产生抗病性和抗逆性，对细胞起保护作用[14]。另外，H2O2 能够抑制乙烯的生物合成[11]。但贮藏后期随着抗氧化酶系统活性的下降和丧失，会积累过多的H2O2，当植物自身不能协调后，氧代谢平衡被破坏，导致细胞衰老和死亡[14]。超氧化物歧化酶和过氧化物酶是防御生物体被活性氧或自由基伤害的重要抗氧化酶。SOD 能催化超氧自由基（O2-·）产生歧化反应，生成H2O2 和O2，保持植物组织中自由基和活性氧的代谢平衡[7]。不同处理对百香果果实采后贮藏活性氧代谢的影响见图4。由图4A 可知，CK 组百香果果实采后贮藏期间（0～30 d）H2O2含量整体呈先降低后升高的趋势。1-MCP组和1-MCP 结合SA 组，在贮藏初期（6～12 d）H2O2 含量显著高于其他组（P<0.05），在贮藏第30 天显著低于其他组（P<0.05）。由图4B 可知，4 组百香果实采后贮藏期间SOD 活性整体呈先升高后降低的趋势。1-MCP组和1-MCP 结合SA 组的SOD 活性峰值时间提前，并明显高于其他组，这与研究处理李[14]、芒果[15]、猕猴桃[22]的结果类似。POD 进一步将H2O2 分解成H2O 和O2，还参与抗病性物质木质素和植保素的合成，使植物获得抗病性和抗逆性[28]，在逆境或初期表达有保护效应，但在逆境或衰老后期表达则是植物衰老的产物，可作为衰老的判别指标[26]。由图4C 可知，4 组百香果果实贮藏期间POD 活性整体呈先升高后降低的趋势，SA组贮藏第6 天POD 活性显著高于其他组（P<0.05），同时SA 处理使POD 活性的峰值提前出现。1-MCP 处理在贮藏12～18 d POD 活性被显著抑制，在贮藏30 d 显著促进（P<0.05），与用其处理密甜瓜[29]的结果相似；1-MCP 结合SA 处理既能在第12 天抑制POD 活性的快速增加，又能在30 d 时维持其较高活性。1-MCP 结合SA 组数据出现上述变化趋势的原因可能是，贮藏6～18 d 百香果果实SOD 活性较高，分解超氧自由基产生H2O2，而贮藏前期（6～12 d）POD 活性较低，分解H2O2较慢导致H2O2 积累。贮藏前期H2O2 的积累有利于诱导百香果果实启动防御系统，在贮藏中后期抑制H2O2的产生，避免伤害细胞膜。因此，1-MCP 结合SA 处理能有效维持百香果果实活性氧代谢，延缓其衰老。
图4 不同处理对百香果果实采后贮藏期间活性氧代谢的影响
Fig.4 Effect of different treatments on ROS metabolism of passion fruit during postharvest storage
A.H2O2 含量；B.SOD 活性；C.POD 活性。不同小写字母表示相同贮藏时间不同处理差异显著，P<0.05。
2.3 不同处理对百香果果实采后脂氧合酶活性的影响
脂氧合酶可以将多元不饱和脂肪酸氧化，其代谢产物含有活性氧和氧自由基等促进衰老的物质，是引起膜脂过氧化作用的重要酶，对细胞膜有破坏作用[11]。不同处理对百香果果实采后贮藏脂氧合酶活性的影响见图5。
图5 不同处理对百香果果实采后贮藏期间脂氧合酶活性的影响
Fig.5 Effect of different treatments on lipoxygenase activity of passion fruit during postharvest storage
不同小写字母表示相同贮藏时间不同处理差异显著，P<0.05。
由图5 可知，CK 组百香果果实采后贮藏期（0～30 d）内LOX 活性呈先升高后降低的趋势，贮藏18 d时达到峰值。SA 组延迟了LOX 活性峰值的时间，延缓细胞膜的膜质过氧化作用，延缓了百香果果实的成熟与衰老，与文献[11]的研究结果一致；1-MCP 组的LOX 活性峰值较低，降低了膜质过氧化作用的强度；1-MCP 结合SA 组在贮藏前期（0～12 d）显著地增加了LOX 活性（P<0.05），但其LOX 活性峰值也较CK 组低，因此，3 种处理一定程度上缓解了细胞膜的膜质过氧化作用，延缓了百香果果实的成熟与衰老。
2.4 不同处理对百香果果实采后抗病相关酶活性的影响
几丁质酶（chitinase，CHI）和GLU 是两种重要的病程相关蛋白（pathogenesis-related proteins，PR），是植物遭受机械伤、病原菌侵染或逆境胁迫刺激后产生的一类防御蛋白，它们能够分解病原菌细胞壁的主要成分（几丁质和β-1，3-葡聚糖），有效抑制病原菌的生长。GLU 能通过诱导细胞壁释放寡糖从而激活植物体内的系统防卫反应，CHI 活性和GLU 活性的增加是植物遭受病原物侵染后表现出的一种抗性反应[9，24]。不同处理对百香果果实采后贮藏抗病相关酶活性的影响见图6。
图6 不同处理对百香果果实采后贮藏期间抗病性相关酶活性的影响
Fig.6 Effect of different treatments on the activity of disease resistance-related enzymes in passion fruit during postharvest storage
A.CHI 活性；B.GLU 活性。不同小写字母表示相同贮藏时间不同处理差异显著，P<0.05。
由图6A 可知，CK 组和SA 组的百香果果实采后贮藏期间CHI 活性呈波动变化趋势，SA 组在贮藏18 d 时显著抑制CHI 活性的下降（P<0.05），1-MCP 组和1-MCP结合SA 组在贮藏6～12 d 会抑制CHI 的活性增大，贮藏18 d 时显著抑制CHI 活性的下降（P<0.05），3 种处理在一定程度上维持其抗病性，特别是1-MCP 结合SA 组。由图6B 可知，在百香果采后贮藏期间（0～30 d），1-MCP 结合SA 组GLU 活性呈先升高后降低的变化趋势，其他3 组均呈先降低后升高再降低的变化趋势。CK 组在第24 天达到高峰，1-MCP 结合SA 组、SA 组和1-MCP 组分别在贮藏期第6、18、18 天达到高峰，分别比CK 组提前了18、6、6 d。SA 或1-MCP 单独处理显著提高其高峰值且使高峰提前与SA 处理芒果[10]结果基本类似，1-MCP 处理与李辉等[28]的结果相似。1-MCP 结合SA 处理既可以提高GLU 活性高峰峰值又使活性高峰提前出现，从而快速启动其抗病性。
3 结论
百香果果实采后贮藏期间极易失水失重、凹陷和腐烂，缩短其贮藏期。研究发现，3 种处理均一定程度抑制乙烯的释放和CHI 活性下降，降低LOX 活性高峰或使其延后出现，增大GLU 的活性高峰或使其提前出现。3 种处理增强了百香果果实的抗氧化能力和抗病性，从而延缓衰老和控制腐烂；此外，SA 组因促使呼吸高峰提前，故存在促进凹陷、失重和总酸含量下降等不足；1-MCP 组能明显地抑制百香果果实的呼吸作用，有利于控制失重和凹陷。1-MCP 前期促进、末期抑制H2O2 的积累，前期增强SOD 活性，有利于诱导百香果果实启动防御系统，因此其控制腐烂的效果最好。但1-MCP 前、中期抑制，后期促进POD 活性。另外，除了高峰期抑制，其他时间基本促进了LOX 的活性，这不利于控制百香果的衰老。1-MCP 结合SA 处理前期使POD 活性值较大，中期CHI 活性不降反升，以及使GLU 活性高峰增大且提前，总之，其正向影响强于单独使用1-MCP 或SA 处理。因此，1-MCP 结合SA 组提高了百香果果实的抗氧化能力和抗病能力，降低了百香果果实的凹陷、失重和腐烂率，且有效避免了单独使用1-MCP 或SA 的不良作用，协同维持百香果果实采后贮藏品质。
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