温度是影响贮藏期间果蔬品质的重要因素[1]，会影响果蔬的呼吸作用、新陈代谢及微生物的生长繁殖[2]。果蔬采收后仍是活体，还在进行呼吸代谢活动[3]，果蔬的贮藏保鲜实际上是一个呼吸与代谢网络流通控制过程，需要深入研究其代谢控制规律才能真正实现果蔬生存期的延长。呼吸高峰通常伴随着果实衰老的加速和品质劣变，而且呼吸作用是白兰瓜采收后消耗能量的主要途径[4]，所以了解果蔬在贮藏过程呼吸代谢途径中的酶表达量变化，找到关键控制酶，对果蔬贮藏保鲜、维持果蔬品质具有重要意义。
白兰瓜（honey dew melon）属于呼吸跃变型水果，作为甘肃的主要经济作物，具有汁甜味美，营养丰富，品质优良等特点[5]，深受消费者喜欢。但白兰瓜采收期处于夏季，高温多雨，采收后果实容易出现生理病害、腐烂变质，影响白兰瓜的营养价值和果实品质，不易贮藏和运输，造成一定的经济损失。常见的贮藏保鲜方法有低温贮藏保鲜[6-7]、1-甲基环丙烯（1-methylcyclopropene，1-MCP）处理[8-10]、外源水杨酸处理[11-12]、拮抗菌处理[13-14]、气调贮藏保鲜[15-16]、热处理结合低温贮藏[17-18]等。低温贮藏是最常见且成本较低的一种延长果蔬采后寿命的保鲜方法[19]，低温能够降低果实的代谢速率，延缓衰老[20]。经过低温保鲜的哈密瓜维持了哈密瓜的品质，延缓了果实软化[6]，4℃贮藏条件下可抑制香蕉的呼吸作用[21]。但是贮藏温度过低会使对低温敏感的果蔬发生冷害，甚至腐烂变质[22]，所以需要更合适的贮藏温度来保持白兰瓜在贮藏运输过程中的品质。
本研究在10个温度梯度下贮藏白兰瓜，对白兰瓜呼吸代谢途径中的14种酶的表达量进行研究，以期评价白兰瓜在不同温度贮藏过程中相关酶的表达量变化，为白兰瓜的贮藏保鲜方法提供新思路。
1 材料与方法
1.1 材料与试剂
白兰瓜，从甘肃兰州青白石乡白兰瓜种植原产地挑选无机械损伤、无生理缺陷、成熟度一致的白兰瓜作为研究对象，贮存备用。
三羟甲基氨基甲烷盐酸盐（Tris-HCl）（分析纯）：上海源叶生物科技有限公司；乙二胺四乙酸（ethylene diamine tetraacetic acid，EDTA）（分析纯）：卡迈舒（上海）生物科技有限公司；甘油、聚乙烯吡咯烷酮（polyvinyl pyrrolidone，PVP）、4-羟乙基哌嗪乙磺酸（2-[4-（2-hydroxyethyl）piperazin-1-yl]ethanesulfonic acid，HEPES）（均为分析纯）：山东非线科技有限公司；β-巯基乙醇（分析纯）：上海吉至生化科技有限公司；三磷酸腺苷（adenosine triphosphate，ATP）、烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（nicotinamide adenine dinucleotide phosphate，NADP）、还原型辅酶Ⅰ（nicotinamide adenine dinucleotide，NADH）、3-磷酸甘油醛脱氢酶（glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase，NADPH）、乳酸脱氢酶（lactate dehydrogenase，LDH）、α-酮戊二酸（均为分析纯）：美国Sigma公司。
1.2 仪器与设备
Spark 10M多功能微孔板检测仪：瑞士Tecan公司；PB-10酸度计：上海诺萱科学仪器有限公司；HT-1004B电子分析天平：青岛海特尔环保科技有限公司；-80℃超低温冰箱：广州傲雪制冷设备有限公司；JIDI-16R高速冷冻离心机：广州吉迪仪器有限公司。
1.3 方法
1.3.1 样本制备
将挑选后的白兰瓜分别于 0、4、8、10、15、20、25、30、35、40℃条件下贮藏24 h，每个温度放置3个白兰瓜作为平行，取出后在白兰瓜中间部位2 cm厚切开，白兰瓜直径约为19 cm，如图1所示进行取样，将白兰瓜分为外果皮、内果皮、果肉1、果肉2、果肉3 5个部位，用液氮快速冷冻样品并贮藏于-80℃冰箱保存备用。
图1 白兰瓜部位分割图
Fig.1 Honey dew melon parts segmentation diagram
称取10 g样品，加入30 mL酶提取液[23]（pH7.5，含100 mmol/L Tris-HCl、8 mmol/L MgCl2、2 mmol/L EDTA、12.5%甘油、0.5 g/100 mL聚乙烯吡咯烷酮、50 mmol/L β-巯基乙醇），在冰浴条件下研磨，随后 10 000×g、4℃离心10 min，取上层清液低温保存。
1.3.2 绘制NADH标准曲线
对不同浓度的NADH标准溶液进行荧光值的测定，并建立荧光强度和NADH浓度的关系，标准曲线如图2所示。
图2 NADH标准曲线
Fig.2 NADH standard curve
1.3.3 酶表达量测定
采用酶偶联法对相关酶进行表达量测定，测定原理为NADH和NADPH在340 nm处有光吸收，而NAD+和NADP+没有此特性，所以可以将脱氢反应和待测酶联系起来，通过Spark 10M多功能微孔板检测仪记录NADH和NADPH荧光值的变化，间接计算出相关酶表达量。主要测定的酶：己糖激酶（hexokinase，HK）、丙酮酸激酶（pyruvate kinase，PK）、磷酸甘油酸激酶（phosphoglycerate kinase，PGK）、α-酮戊二酸脱氢酶（α-ketoglutarate dehydrogenase，α-KGDHC）、蔗糖磷酸合成酶（sucrose phosphate synthase，SPS）、醛缩酶（al dolase，ALD）、苹果酸脱氢酶（malate dehydrogenase，MDH）、葡萄糖-6-磷酸脱氢酶（glucose 6-phosphate dehydrogenase，G6PDH），磷酸果糖激酶（phosphofructokinase，PFK），磷酸丙糖异构酶（triose phosphate isomerase，TPI），丙酮酸脱氢酶复合物（pyruvate dehydrogenase complex，PDHC），甘油醛-3-磷酸脱氢酶（glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase，GAPDH），磷酸葡萄糖异构酶（phosphoglucose isomerase，PGI）。
以G6PDH表达量测定为例。
6-磷酸葡萄糖酸
磷酸核酮糖+NADPH+H+，在含 55mmol/LTris-HCl、3.3mmol/LMgCl2、6 mmol/L NADP、0.1 mmol/L 6-磷酸葡萄糖酸反应体系液中[24]，酶的催化反应表达量和相应的酶表达量成正比。Spark 10M多功能微孔板检测仪吸收波长和发射波长分别设置为340 nm和460 nm，动力学间隔为15 s，检测时间为3 min，检测温度为25℃。将50 μL待测液加入无酶96孔板中，再加入150 μL体系液进行反应，同时做3个平行并记录荧光值，在NADH标准曲线上计算出G6PDH的酶表达量。
1.4 数据处理与分析
用Excel对酶表达量进行计算和整理，用SPSS软件对不同温度下酶表达量进行显著性变化分析，使用Origin作图。
2 结果与分析
2.1 白兰瓜在不同贮藏温度下不同部位的相关酶表达量
2.1.1 白兰瓜外果皮相关酶表达量
不同贮藏温度下白兰瓜外果皮相关酶表达量见图3。
图3 不同贮藏温度下白兰瓜外果皮相关酶表达量
Fig.3 Expression of related enzymes in epicarp of honey dew melon under
由图3可知，在外果皮部位，白兰瓜SPS表达量在15℃条件下贮藏时最高，为28.22 μmol/L，25℃下表达量最低。PGK、α-KGDHC、LDH、MDH表达量在8℃时最低：随温度变化PGK、LDH的表达量变化波动不明显，PGK在30℃表达量达到最大值，LDH在15℃时达到最大值；MDH 10℃时表达量上升，15℃时下降，之后缓慢上升，40℃时达到最大值；α-KGDHC 4℃时表达量较0℃上升，8℃时下降并达到最低值，之后变化不明显，在40℃时达到最大值。4℃时，TPI、PGI表达量最低。
2.1.2 白兰瓜内果皮相关酶表达量
不同贮藏温度下白兰瓜内果皮相关酶表达量见图4。
图4 不同贮藏温度下白兰瓜内果皮相关酶表达量
Fig.4 Expression of related enzymes in endocarp of honey dew melon under different storage temperatures
由图4可知，在内果皮中，不同温度梯度下SPS表达量变化波动较大，4℃时表达量上升，8℃时SPS表达量有所上升且达到最高值。PGK、α-KGDHC、LDH、MDH、GAPDH表达量在8℃时最低：PGK表达量随温度变化的波动不明显，α-KGDHC表达量在4℃时升高，8℃时下降并达到最低值，LDH表达量在8℃时下降并达到最低值。4℃时HK、TPI表达量最低。10℃时ALD表达量最低。
2.1.3 白兰瓜果肉1相关酶表达量
不同贮藏温度下白兰瓜果肉1相关酶表达量见图5。
图5 不同贮藏温度下白兰瓜果肉1相关酶表达量
Fig.5 Expression of related enzymes in pulp 1 of honey dew melon under different storage temperatures
由图5可以看出，在果肉1部位，PK、PFK在0℃时表达量最低。SPS表达量在8℃时升高达到最高值，PGK、α-KGDHC、LDH、PGI表达量在 8℃时达到最低值，HK、TPI表达量在4℃最低。α-KGDHC、LDH表达量均在8℃时下降，达到最低值后在10℃时上升，之后变化不明显，α-KGDHC在40℃时表达量达到最高值，LDH在20℃时表达量最高。
2.1.4 白兰瓜果肉2相关酶表达量
不同贮藏温度下白兰瓜果肉2相关酶表达量见图6。
图6 不同贮藏温度下白兰瓜果肉2相关酶表达量
Fig.6 Expression of related enzymes in pulp 2 of honey dew melon under different storage temperatures
由图6可以看出，在果肉2部位中，SPS在8℃时表达量达到最高值。α-KGDHC、LDH、TPI的表达量在8℃时达到最低值，LDH、TPI表达量变化不明显，α-KGDHC表达量在8℃时与果肉1变化相似，在8℃时表达量下降，10℃时升高，10℃～40℃变化不明显，40℃时表达量达到最高值。PGI在4℃时表达量达到最低值，0℃时HK、PK、PFK表达量最低。
2.1.5 白兰瓜果肉3相关酶表达量
不同贮藏温度下白兰瓜果肉3相关酶表达量见图7。
图7 不同贮藏温度下白兰瓜果肉3相关酶表达量
Fig.7 Expression of related enzymes in pulp 3 of honey dew melon under different storage temperatures
由图7可知，在果肉3部位中，HK、PK、PFK表达量在0℃时最低，在0℃～10℃内，HK表达量随温度升高而上升，15℃时酶表达量降低，之后呈上升趋势，30℃时达到最高值；PK酶表达量在4、10℃均升高，10℃以后酶表达量无明显波动；PFK酶表达量变化和PK相似，在4、8℃时表达量升高，10℃时表达量有所下降并趋于平缓。SPS在4℃时表达量升高并达到最高值，TPI、G6PDH表达量在4℃时达到最低值，PGK、α-KGDHC、LDH在8℃时达到最低值，ALD在10℃时表达量最低。
2.2 不同贮藏温度对酶表达量的影响
刘芳等[25]研究了不同贮藏温度下白兰瓜果实品质和病害情况，研究发现，9℃～10℃条件下贮藏的白兰瓜果实品质较好，是较为适宜的贮藏温度。在本研究中，PGK、α-KGDHC、LDH、MDH 在 8、10℃贮藏条件下酶表达量都基本处于稳定状态且相对较低，说明此时白兰瓜呼吸代谢缓慢，可能是控制白兰瓜在低温贮藏时蔗糖代谢途径中的关键酶。不同贮藏温度对酶表达量的影响见图8。
图8 不同贮藏温度下不同部位酶表达量
Fig.8 Enzyme expression of different parts under different storage temperatures
如图8所示，在白兰瓜5个部位中α-KGDHC表达量最低值均为8℃，5个部位的酶表达量大小依次为内果皮＜外果皮＜果肉2＜果肉1＜果肉3。MDH在外果皮和内果皮部位的酶表达量最低值均在8℃，其余3个部位的最低值出现在20℃。PGK表达量在外果皮、内果皮、果肉1中的最低值均在8℃，果肉2和果肉3最低值在15℃，其中在外果皮部位表达量最低。LDH表达量最低值在5个部位中均为8℃，酶表达量大小依次为外果皮＜果肉3＜内果皮＜果肉2＜果肉1。PGK在白兰瓜5个部位中酶表达量在0℃时最低，表达量大小依次为内果皮＜果肉1＜外果皮＜果肉3＜果肉2。
3 讨论与结论
本研究测定了不同贮藏温度下白兰瓜蔗糖、乳酸和呼吸代谢途径中相关酶表达量，并对白兰瓜不同部位中蔗糖、乳酸和呼吸代谢的酶含量进行比较。α-KGDHC、MDH参与三羧酸循环（tricarboxylic acid cycle，TCA），α-KGDHC 催化 α-酮戊二酸生成琥珀酰辅酶A[26]，MDH催化苹果酸和草酰乙酸之间的相互转化。PGK是糖酵解途径中的关键酶，催化1，3-二磷酸甘油酸生成3-磷酸甘油酸[27]。LDH可催化丙酮酸和乳酸之间的氧化还原反应，是糖无氧酵解和糖异生的重要酶系之一[28]。白兰瓜中可溶性糖含量最高的是蔗糖[29]，而且蔗糖是果实品质及风味形成的关键因子之一[30]。果蔬在采收后没有光合作用的情况下，果实中会发生糖代谢分解[31]，SPS是果蔬蔗糖代谢途径中的关键酶[32]，其催化二磷酸尿苷葡萄糖（uridine diphosphate glucose，UDPG）和6-磷酸果糖生成6-磷酸蔗糖[33]，且SPS表达量与蔗糖含量成正相关[34]。在本研究中，低温有助于延缓白兰瓜贮藏期间果肉1蔗糖磷酸合成酶表达量下降，可以保证白兰瓜在贮藏期间有较高的蔗糖含量，这与王远等[35]的研究一致。
综上所述，低温可明显抑制白兰瓜蔗糖代谢、呼吸途径中相关酶表达量的升高，其中，在0℃贮藏条件对HK、PK、PEK、GAPDH等酶表达量抑制效果较好，4℃时 TPI、PGI酶表达量最低，8℃时 α-KGDHC、LDH、PGK等相关酶的表达量最低。酶表达量降低，蔗糖分解代谢缓慢，可以有效保持白兰瓜的果实品质，延长贮藏期。此外，白兰瓜的酶表达量有靠近内果肉表达量随之升高的规律，在了解白兰瓜各部位的蔗糖代谢、呼吸代谢途径中相关酶表达量高低之后，可以为以后更加深入地研究呼吸代谢控制提供理论依据，为白兰瓜的贮藏保鲜提供新思路。
[1] 宋江峰.低温与精胺对菜用大豆贮藏品质的影响及代谢组学研究[D].南京:南京农业大学,2014.SONG Jiangfeng.Effect mechanism and metabolomics study of cold and spermine on storage quality of immature vegetable soybean[D].Nanjing:Nanjing Agricultural University,2014.
[2] 白珅茯雪.贮藏温度和高温灭菌对甘薯的生理代谢及营养品质的影响研究[D].杭州:浙江农林大学,2013.BAI Shenfuxue.Effects of storage temperature and high temperature setrilization on the physiological metabolism and nutritional quality of sweet potato[D].Hangzhou:Zhejiang A&F University,2013.
[3] 胡均如,张敏.热处理提高采后果蔬低温贮藏期间活性氧清除能力的机制[J].食品与发酵工业,2021,47(12):269-276.HU Junru,ZHANG Min.Mechanism of heat treatment to improve the active oxygen scavenging ability of postharvest vegetables during low temperature storage[J].Food and Fermentation Industries,2021,47(12):269-276.
[4] 林学亮.冰温贮藏黄花梨品质变化及其生命代谢研究[D].福州:福建农林大学,2018.LIN Xueliang.Study on quality and physiological metabolism of Huanghua pear during ice-temperature storage[D].Fuzhou:Fujian Agriculture and Forestry University,2018.
[5] 魏怀香.富硒白兰瓜病害的发生特点与防治技术[J].中国农业信息,2013(5):110.WEI Huaixiang.Occurrence characteristics and control techniques of selenium rich melon disease[J].China Agriculture Information,2013(5):110.
[6] ZHANG Q,SHAN C H,SONG W,et al.Transcriptome analysis of starch and sucrose metabolism change in Gold Queen Hami melons under different storage temperatures,Postharvest Biology and Technology,2021(174):111445.
[7] 刘双禄,苏志芳,王海伟.低温处理对河套蜜瓜采后生理的影响[J].现代农业,2018(12):84-87.LIU Shanglu,SU Zhifang,WANG Haiwei.Effects of low temperature treatment on postharvest physiology of Hetao honeydew melon[J].Modern Agriculture,2018(12):84-87.
[8] NGUYEN L P L,ZSOM T,DAM M S,et al.Evaluation of the 1-MCP microbubbles treatment for shelf-life extension for melons[J].Postharvest Biology and Technology,2019(150):89-94.
[9] 陈飞,丁成龙,苏亚,等.1-MCP和低温处理对酥瓜采后生理和品质的影响[J].安徽农业大学学报,2020,47(6):1017-1022.CHEN Fei,DING Chenglong,SU Ya,et al.Effects of 1-MCP and low temperature treatment on postharvest physiology and quality of crispy melon[J].Journal of Anhui Agricultural University,2020,47(6):1017-1022.
[10] 张明明,热合满·艾拉,王玉红,等.乙烯与1-MCP处理对伯谢克辛甜瓜采后活性氧代谢的影响[J].食品工业科技,2018,39(18):270-273,310.ZHANG Mingming,Rahman Aila,WANG Yuhong,et al.Effects of ethylene and 1-MCP treatment on active oxygen metabolism of postharvest boxiekexin melon[J].Science and Technology of Food Industry,2018,39(18):270-273,310.
[11] 常雪花,王振菊,陈振涛,等.采前水杨酸处理对甜瓜采后病害及抗性相关酶和防卫物质诱导的研究[J].保鲜与加工,2019,19(1):51-56.CHANG Xuehua,WANG Zhenju,CHEN Zhentao,et al.Effect of preharvest salicylic acid treatment on postharvest disease of muskmelon and disease resistance-related enzyme and defense compounds induction[J].Storage and Process,2019,19(1):51-56.
[12] SONG W,ZHANG P L,ZHANG H Y,et al.A low concentration of exogenous salicylic acid enhances cold tolerance in Hami melons(Cucumis melo var.saccharinus)by modulating salicylic acid-response CmGST genes[J].Postharvest Biology and Technology,2022,193:112034.
[13] 佐长赓,王静怡,牛新湘,等.贝莱斯芽孢杆菌BG-2对厚皮甜瓜贮藏品质及防御酶活性的影响[J].微生物学通报,2022,49(10):4171-4185.ZUO Changgeng,WANG Jingyi,NIU Xinxiang,et al.Effects of bacillus velezensis BG-2 on storage quality and defense enzyme activity of muskmelon[J].Microbiology China,2022,49(10):4171-4185.
[14] ZHANG J,WANG P C,XIAO Q Q,et al.Effect of phosphate-solubilizing bacteria on the gene expression and inhibition of bacterial fruit blotch in melon[J].Scientia Horticulturae,2021,282:110018.
[15] 张慧杰,纪海鹏,张晓军,等.不同气体配比对哈密瓜采后贮藏品质的影响[J].食品研究与开发,2019,40(15):1-7.ZHANG Huijie,JI Haipeng,ZHANG Xiaojun,et al.Effects of different gas proportion on postharvest storage quality of cantaloupe[J].Food Research and Development,2019,40(15):1-7.
[16] ZHANG B Y,SAMAPUNDO S,POTHAKOS V,et al.Effect of high oxygen and high carbon dioxide atmosphere packaging on the microbial spoilage and shelf-life of fresh-cut honeydew melon[J].International Journal of Food Microbiology,2013,166(3):378-390.
[17] 朱芹.外源褪黑素和热处理对冷藏水蜜桃冷害发生的影响[D].扬州:扬州大学,2020.ZHU Qin.Effects of exogenous melatonin and heat treatment on chilling injury of peach[D].Yangzhou:Yangzhou University,2020.
[18] KANTAKHOO J,OSE K,IMAHORI Y.Effects of hot water treatment to alleviate chilling injury and enhance phenolic metabolism in eggplant fruit during low temperature storage[J].Scientia Horticulturae,2022,304:111325.
[19] NING M,TANG F X,ZHANG Q,et al.The quality of Gold Queen Hami melons stored under different temperatures[J].Scientia Horticulturae,2019,243:140-147.
[20] IMAHORI Y,TAKEMURA M,BAI J H.Chilling-induced oxidative stress and antioxidant responses in mume(Prunus mume)fruit during low temperature storage[J].Postharvest Biology and Technology,2008,49(1):54-60.
[21] 袁扬静,胡玉林,谢江辉.温度对采后香蕉果实糖代谢及其酶活性的影响[J].热带作物学报,2011,32(1):66-70.YUAN Yangjing,HU Yulin,XIE Jianghui.Effect of temperature on sugar metabolism and enzyme activities in postharvest ripening banana fruit[J].Chinese Journal of Tropical Crops,2011,32(1):66-70.
[22] FOGELMAN E,KAPLAN A,TANAMI Z,et al.Antioxidative activity associated with chilling injury tolerance of muskmelon(Cucumis melo L.)rind[J].Scientia Horticulturae,2011,128(3):267-273.
[23] CAI X Z,WANG H S,PANG G C.Flux control analysis of a lactate and sucrose metabolic network at different storage temperatures for Hami melon(Cucumis melo var.saccharinus)[J].Scientia Horticulturae,2015,181:4-12.
[24] 魏美林.G6PDH调控的活性氧代谢在苯并噻重氮诱导苹果果实抗青霉病中的作用机理[D].锦州:渤海大学,2019.WEI Meilin.Mechanism of reactive oxygen species metabolism regulated by G6PDH in disease resistance against blue mould of apple fruit after acibenzolar-S-methyl treatment[D].Jinzhou:Bohai University,2019.
[25] 刘芳,王春林,张玉鑫,等.温度对白兰瓜果实贮藏效果的影响[J].食品科学,2006,27(6):230-233.LIU Fang,WANG Chunlin,ZHANG Yuxin,et al.Effects of temperature on storage of honey dew melons[J].Food Science,2006,27(6):230-233.
[26] YAO Y X,LI M,ZHAI H,et al.Isolation and characterization of an apple cytosolic malate dehydrogenase gene reveal its function in malate synthesis[J].Journal of Plant Physiology,2011,168(5):474-480.
[27] 吴德,吴忠道,余新炳.磷酸甘油酸激酶的研究进展[J].中国热带医学,2005,5(2):385-387,276.WU De,WU Zhongdao,YU Xinbing.Advance in the research of phosphoglycerate kinase[J].China Tropical Medicine,2005,5(2):385-387,276.
[28] 侯若冰,陈志达,卞江,等.L-乳酸脱氢酶催化反应机理的理论研究进展[J].化学通报,2000,63(1):15-21.HOU Ruobing,CHEN Zhida,BIAN Jiang,et al.Progress in theoretical research on catalytic reaction mechanism of L-lactate dehydrogenase[J].Chemistry,2000,63(1):15-21.
[29] 张红.风味甜瓜果实酸味形成机理及糖酸遗传和积累模拟研究[D].杨凌:西北农林科技大学,2009.ZHANG Hong.Study on formation mechanism of organic acid,sugar acid inheritance and accumulation simulation in flavor melon[D].Yangling:Northwest A&F University,2009.
[30] 石永春,王旭,王潇然,等.蔗糖信号调控植物生长和发育的研究进展[J].植物生理学报,2019,55(11):1579-1586.SHI Yongchun,WANG Xu,WANG Xiaoran,et al.The regulatory role of sucrose as a signal in plant growth and development[J].Plant Physiology Journal,2019,55(11):1579-1586.
[31] ZHU Z,LIU R L,LI B Q,et al.Characterisation of genes encoding key enzymes involved in sugar metabolism of apple fruit in controlled atmosphere storage[J].Food Chemistry,2013,141(4):3323-3328.
[32] 严志祥,杨海燕,樊苏帆,等.黑莓果实发育过程中蔗糖磷酸合成酶基因的分析[J].南京林业大学学报(自然科学版),2022,46(1):179-186.YAN Zhixiang,YANG Haiyan,FAN Sufan,et al.Analysis of the expression of sucrose phosphate synthase genes during the development of blackberry fruit[J].Journal of Nanjing Forestry University(Natural Sciences Edition),2022,46(1):179-186.
[33] 苏纪勇,姚圆,刘玉含,等.蔗糖磷酸合酶功能、结构与催化机制的研究进展[J].生物工程学报,2021,37(6):1858-1868.SU Jiyong,YAO Yuan,LIU Yuhan,et al.Function,structure and catalytic mechanism of sucrose phosphate synthase:A review[J].Chinese Journal of Biotechnology,2021,37(6):1858-1868.
[34] 吴建阳,陈妹,姚艳丽,等.植物蔗糖磷酸合成酶(SPS)基因研究进展[J].分子植物育种,2022,20(8):2597-2606.WU Jianyang,CHEN Mei,YAO Yanli,et al.Research progress of sucrose phosphate synthetase(SPS)gene in plants[J].Molecular Plant Breeding,2022,20(8):2597-2606.
[35] 王远,宋江峰,刘春泉,等.不同贮藏温度条件下菜用大豆蔗糖代谢与相关酶活性变化[J].食品科学,2014,35(18):185-189.WANG Yuan,SONG Jiangfeng,LIU Chunquan,et al.Changes of sucrose metabolism and related enzyme activities in vegetable soybean at different storage temperatures[J].Food Science,2014,35(18):185-189.