榆耳（Gloeostereum incarnatum，GI） 学名胶韧革菌，又称榆蘑、射脉菌，属担子菌门（Basidiomycota），层菌纲（Agaricomycetes），伞菌目（Agaricales），挂钟菌科（Cyphellaceae），胶韧革菌属（Gloeostereum），主要分布于我国东北三省、山东、甘肃和日本北海道，是一种珍贵的药食兼用真菌，且最早在我国栽培和驯化成功[1-3]。榆耳菌丝在氧气和光线充足的条件下生长茁壮，菌丝体分支少，洁白粗壮。榆耳子实体单片生长或呈瓦片状叠生，新鲜时富有弹性，柔软胶质，食似海参，口感鲜脆，味道可口，具有特殊风味[4]。榆耳子实体结构分3层：上表层为毛层，由交织错落的菌丝形成；中间层为髓部，柔软，呈胶质，富有弹性，其肉质似蹄筋；下表层为子实层，由担子和囊状体组成。榆耳菌丝发酵液呈棕褐色，滤液清亮，营养丰富，富含蛋白质、多糖、维生素、氨基酸及微量元素等多种生理活性物质[5]，具有良好的抑菌功效、抑菌谱广、增强机体免疫功能和抑制肿瘤等作用。据《新修本草》记载，榆耳具有补益、和中、固肾气、利尿等功效，主要用于补虚、疗痔、泻痢等，是一种天然的抗菌剂和食品防腐剂。本文主要对榆耳多糖、倍半萜类和其他活性成分及其生物学功能的研究进展进行综述，以期为榆耳主要活性成分的深入研究和开发利用奠定基础。
1 榆耳主要活性成分
随着药用真菌活性成分结构和功能的高效分析方法的不断发展，发现榆耳子实体和发酵液中含有多种具有生物活性的物质成分，其中榆耳多糖（Gloeostereum incarnatum polysaccharides，GIP） 和倍半萜烯是主要的活性成分物质[6-7]。榆耳子实体、发酵菌丝和发酵液的氯仿提取物的高效液相色谱分析表明榆耳子实体和发酵液的化学成分差异较大，子实体中所含活性成分复杂，而发酵菌丝和发酵液的活性成分相对较单一[8]。
1.1 多糖类物质
多糖类物质是食药用真菌最主要的活性成分之一，复杂的单糖组成及结构构象的多样性，使真菌多糖具有抗氧化、抗肿瘤、免疫调节等多种生物活性功能[9-14]。榆耳多糖是真菌榆耳最主要的活性成分之一，由多种中性糖或糖醛酸通过糖苷键聚合而形成的碳水化合物长链。多糖的一级结构由单糖连接的顺序和摩尔比决定，其结构的多样性和修饰对多糖的生物活性有着非常重要的影响[15-16]。
目前许多研究者对榆耳子实体和发酵液中的多糖组分及生理活性作用进行了系统的研究。刘瑞君等[17]用热水抽提和乙醇沉淀的方法，从榆耳子实体获得了灰白色的多糖，经红外光谱和气相色谱分析表明榆耳多糖由β 糖苷键连接，是由D-型葡萄糖、半乳糖、甘露糖和木糖及少量的糖醛酸组成的酸性杂多糖，其中4 种单糖的摩尔比为1.0∶0.5∶0.6∶0.7。李典忠[8]对榆耳子实体用乙醇提取后，分别经pH3 的盐酸溶液、6%尿素溶液和3%三氯醋酸溶液分离提取，得到FSI、FS-Ⅱ、FS-Ⅲ3 种粗多糖，纸层析法分析表明，3种水溶性粗多糖均含有木糖、甘露糖和葡萄糖，FS-I、FS-Ⅱ、FS-Ⅲ中木糖、甘露糖、葡萄糖的摩尔比分别为1.3∶1∶1、2.2∶2∶1、2∶1.4∶1。
研究表明，不同的提取方法获得的榆耳多糖结构不同，生物活性也会存在差异[18-19]。王述声等[20-21]、王红[22]将榆耳子实体经乙醇脱脂后，分别用3%三氯醋酸和6%尿素提取榆耳子实体的水溶性多糖，6%尿素提取的榆耳子实体水溶性粗多糖经气相色谱和一系列的结构分析，其单糖组成为木糖、半乳糖和葡萄糖，摩尔比为1.0∶18.0∶5.0，高效液相色谱（high performance liquid chromatography，HPLC）法测得平均分子量为18 000 Da，主要由T 型糖苷键和少部分U 型糖苷键构成，主体由半乳糖和葡萄糖构成，其中主要为半乳糖1→6 和葡萄糖1→6，且在3-O 处有分支，支链部分由半乳糖1→3 和葡萄糖1→3 构成，末端残基为木糖、半乳糖和葡萄糖。3%三氯醋酸提取得到的水溶性粗多糖经气相色谱（gas chromatography，GC）法分析，表明多糖主要由甘露糖（mannose，Man）和葡萄糖（glucose，Glc）构成，物质的量比为1.42∶1，主要为β-（1→3）Man 和β-（1→3）Glc，且在6-O 处构成分支结构，支链部分由（1→4）Glc构成，末端残基为Man、Glc。王红[22]用pH2 盐酸溶液、6%尿素溶液、3%三氯醋酸溶液和0.5 mol/L 氢氧化钠溶液提取榆耳子实体多糖，分别得到榆耳酸溶性多糖（Gloeostereum incarnatum acid-soluble polysaccharides，GI-A）、榆耳尿素溶多糖（Gloeostereum incarnatum urea-soluble polysaccharides，GI-U）、榆耳三氯乙酸溶多糖（Gloeostereum incarnatum trichloroacetic acidsoluble polysaccharides，GI-T） 和榆耳NaOH 溶 多 糖（Gloeostereum incarnatum sodium hydroxide-soluble polysaccharides，GI-S）4 种榆耳粗多糖，均是由木糖、甘露糖和葡萄糖组成，其摩尔比分别为1∶1.2∶1.4、2∶2.9∶1、1.5∶1∶2.1、1∶1.4∶2.2。GI-A、GI-U、GI-T 和GI-S 4 种榆耳多糖在一定程度上能够抑制H22 实体瘤的生长，其中GI-U 的抗肿瘤效果最好，GI-A 次之，GI-T 和GI-S 抗肿瘤效果不是很明显。
随着发酵技术的快速发展，榆耳在未来可能被深入研究和广泛利用，从而成为医药、食品和农业领域的重要资源，榆耳发酵产物中含有与榆耳子实体相似结构和功能的多糖。柳洪芳等[23]从榆耳液体深层发酵浸膏中分离纯化得到均一多糖GI1-3 和GI1-4b，分子量分别为1.55×105 Da 和3.03×104 Da。采用薄层色谱法进行单糖组成分析，初步断定GI1-3 中含有半乳糖、葡萄糖、甘露糖和木糖，以β-（1，4）、β-（1，6） 和β-（1，3） 糖苷键连接；GI1-4b 中含葡萄糖、甘露糖和木糖，以β-（1，4）和β-（1，6）糖苷键连接。蒋春燕[24]用热水醇沉法从榆耳菌丝体中分离纯化得到GIP-a、GIP-b和GIP-c 3 个组分多糖，GIP-c 经进一步分离纯化得到分子量为1.9×103 kDa 的组分GIP-c1。经混合标准单糖和多糖乙酰化后气相图谱可确定GIP-c1 由鼠李糖、阿拉伯糖、木糖、甘露糖、葡萄糖、半乳糖组成，其摩尔比为5.0∶2.6∶1.0∶9.2∶49.3∶10.6。由甲基化和气相色谱-质谱联用（gas chromatography-mass spectrometer，GC-MS）分析数据可知GIP-c1 的结构非常复杂，主要是以（1→6）-Man，（1→6）-Glc，（1→）-Glc 和（1→6）-Gal 为连接，同时含有少量的（1→3）-Glc、（1→3，6）-Glc、（1→3）-Man 和（1→3，6）-Man，推测GIP-c1 可能是一种高度分支的杂多糖。李典忠[8]对榆耳发酵液水浸膏干粉进行醇沉后，经纸层析和气相色谱分析证明发酵液多糖GP 中含有甘露糖、葡萄糖，且二者摩尔比为1∶9。
1.2 倍半萜类化合物
倍半萜是指分子骨架由3 个异戊二烯单元组成的萜类化合物。根据含有的碳环数，倍半萜可以分为无环、单环、双环、三环及四环倍半萜[25-26]。其中倍半萜类是榆耳抑菌活性物质的特征成分，也是天然药物化学中活性研究最为活跃和深入的一类成分。许多研究者已经从榆耳发酵液分离出多种类型的倍半萜类化合物，证明其具有抑菌、抗疟和抗恶性肿瘤增殖作用，见表1。1991 年Takazawa 等[27]从榆耳发酵液中分离出一种新的hirsutane 型倍半萜类物质incarnal。高炬等[28]从榆耳发酵液中分离出一种新型的倍半萜物质——榆耳三醇（gloeosteretriol），通过红外光谱、核磁共振谱和质谱分析测定榆耳三醇的结构及立体构型，榆耳三醇主要由3 个呈信封式五元环A，B 和C 接合而成，ABC三环呈顺反顺方式联结。陶申傲等[29]采用试管法、薄层层析法对榆耳发酵液的石油醚和乙酸乙酯提取物进行化学成分分析，表明发酵液抑菌活性成分集中在挥发油倍半萜、酚和有机酸等类化合物。Asai 等[30]从榆耳HUWCB-0029 发酵液中分离得到化合物（-）-hirsutanol A、（-）-hirsutanol C 和少量的incarnal，并研究了3 种hirsutane 型倍半萜绝对构型及生物活性。Bunbamrung 等[31]从榆耳BCC41461 发酵液中分离出13 种倍半萜类物质，主要包括incarnatin A～E、incarnolactone A～C、incarnate methyl ester、incarnetic acid 和incarnatenin，另外也分离到chondrosterin B 和（E）-dictyochromenol 两种已报道的倍半萜[32-33]。
表1 榆耳发酵液中分离的各种类型倍半萜化合物
Table 1 Various sesquiterpenes isolated from Gloeostereum incarnatum
序号 化合物名称 分子式 参考文献1 incarnal C15H16O3 [27]2 gloeosteretriol C15H30O5 [28]3 （-）-hirsutanol A C25H28O4 [30]4 （-）-hirsutanol C C22H33NO5 [30]5 incarnatin A C15H20O3 [31]6 incarnatin B C16H21O3 [31]7 incarnatin C C16H22O4 [31]8 incarnatin D C17H24O4 [31]9 incarnatin F C16H22O3 [31]10 incarnolactone A C15H18O3 [31]11 incarnolactone B C15H18O4 [31]12 incarnolactone C C15H18O4 [31]13 incarnatin E C17H24O3 [31]14 incarnate methyl ester C6H22O3 [31]15 incarnetic acid C15H18O2 [31]16 incarnatenin C17H22O4 [31]17 chondrosterin B C15H18O3 [31-32]18 dictyochromenol C21H28O2 [31，33]
1.3 其他活性成分
榆耳子实体和发酵产物中除了含有多糖、倍半萜类化合物，还含有生物碱类、黄酮类、酚类成分、脂类、三萜皂苷类、蛋白质类、氨基酸、维生素、脂肪酸、无机盐及微量元素（Pb、Se、As、Cd、Zn、Fe、Mn、Cr、Ca、Cu、Na、K 等）等多种化学成分[5，8，34-35]。
李典忠[8]将榆耳子实体和发酵液经乙醚提取、甲酯化和GC-MS 分析，在榆耳子实体中鉴定出12 碳酸、14 碳酸、9-甲基-4 碳酸、15 碳酸、7-烯-16 碳酸、16 碳酸、10，13-18 碳二烯酸（亚油酸）、2'，4'-二羟基-3'-甲基苯丙炔酮和21 碳酸9 种脂溶性成分，从榆耳发酵液中鉴定出苯乙酸、苯丙酸、邻苯二酸、壬二酸、联苯胺和N，N-二苯基乙酰胺6 种化合物。另外，榆耳发酵液醇沉后，经氢谱、质谱、红外光谱及元素分析鉴定到6'-氯代-1→6'-O-蔗糖双糖化合物，分子式为C12H20O12Cl，具有一定抗炎活性。马珊珊[34]将榆耳子实体经一系列的有机溶液连续回流提取分离得到了3 种化合物，经核磁共振光谱、电子轰击质谱、红外光谱和碳-氢的异核多量子相干谱（heteronuclear multiquantum coherence spectrum，HMQC）分析，3 种化合物分别为麦角甾醇、11-α-戊烯基-2，9，16-十八碳三烯、甘露醇，其中11-α-戊烯基-2，9，16-十八碳三烯具有一定抑菌活性，且可作为榆耳鉴定的特征性成分。齐彦秋等[36]对榆耳子实体粉末进行石油醚、氯仿、乙酸乙酯、丙酮和甲醇梯度回流提取，分离提取得到7 种化合物，且不同有机溶剂萃取层均表现一定的抗氧化活性。通过薄层层析及碳核磁共振、氢核磁共振、质谱和高效液相色谱等方法进行结构鉴定，7 种化合物分别为麦角甾醇、甘露醇、β-谷甾醇、麦角甾醇过氧化物、反丁烯二酸、1，8 二羟基蒽醌和1-油酰基-2-亚油酸-3-棕榈酸甘油，榆耳中分离的部分活性化合物见表2。
表2 榆耳中分离的部分活性化合物
Table 2 Partially active compounds isolated from Gloeostereum incarnatum
序号 化合物名称 分子式 结构式 分子量/Da文献来源1 6'-氯代-1→6'-O-蔗糖（6'-chloro-1→6'-Osucrose）C12H20O12Cl 391.5 [8]images/BZ_204_656_590_986_794.png2 麦角甾醇（ergosterol）C28H44O 396 [34，36]images/BZ_204_654_833_982_1006.pngH 3 11-α-戊烯基-2，9，16-十八碳三烯（11-α-penteny-2，9，16-octadecacarbon triene）H3 C23H40 316 [34]H images/BZ_204_655_1066_978_1147.pngimages/BZ_204_663_1306_974_1441.png4 甘露醇（mannitol） C6H14O6 182 [34，36]5 β-谷甾醇（β-sitosterol）H images/BZ_204_662_1467_976_1664.pngC29H50O 414 [36]6 麦角甾醇过氧化物（ergosterol peroxide） images/BZ_204_666_1709_978_1869.pngC28H44O3 428 [36]7 1-8 二羟基蒽醌（1，8-dihydroxy anthraquinone）images/BZ_204_695_1913_933_2089.pngC14H8O4 240 [36]8 反丁烯二酸[（E）-butenedioic acid]images/BZ_204_694_2125_949_2255.pngC4H4O4 116 [36]9 1-油酰基-2-亚油酸-3-棕榈酸甘油（1-oleoyl-2-linoleoyl-3-palmitoyl glycerol）C55H100O6 856 [36]O images/BZ_204_678_2309_989_2450.png
众多研究者采用氨基酸自动分析仪和高效液相色谱法测定榆耳子实体中氨基酸的含量及种类，表明榆耳中含有17 种氨基酸，其中7 种是人体必需氨基酸，含量占89.78%，因此经常食用榆耳对体内氨基酸平衡有重要作用[35，37]。
2 榆耳主要活性成分生物学功能
2.1 抗菌活性
榆耳入药历史悠久、药效显著，是一种天然的抗菌剂，人们很早就利用榆耳水煎液治疗痢疾、腹泻、肠炎等肠胃疾病[8]。大量研究表明，榆耳的抑菌活性成分抑菌谱较广，对多种致病细菌有明显的抑制作用。陈颖等[38]研究表明，榆耳发酵液中的多糖成分与其抑菌效应有一定的相关性，含多糖的榆耳发酵液对大肠杆菌、伤寒沙门氏菌、肠炎沙门氏菌、枯草芽孢杆菌、产气杆菌、金黄色葡萄球菌、炭疽杆菌、痢疾志贺氏菌和绿脓假单胞菌9 种细菌均有不同程度的抑制作用，具有浓度依赖性，且除去多糖成分的发酵液对伤寒沙门氏菌、枯草芽孢杆菌和产气杆菌失去抑菌作用。Takazawa等[27]从发酵液中分离出一种倍半萜类物质incarnal，并通过试验证明该物质具有较好的抑制金黄色葡萄球菌（FDA 209）和枯草芽孢杆菌（ATCC 6633）等革兰氏阳性菌活性，对大肠杆菌NIHJ JC-2 和铜绿假单胞菌等革兰氏阴性菌的抑制活性较弱。李典忠[8]研究表明，榆耳水提物、发酵液浸膏和榆耳发酵液多糖GP 都对大肠埃希菌、伤寒杆菌、肠出血性大肠埃希菌、金黄色葡萄球菌、变形杆菌和痢疾志贺氏菌等细菌有明显的抑菌活性。榆耳的子实体水煎液和发酵液对痢疾杆菌、绿脓杆菌、大肠杆菌、金黄色葡萄球菌和肠炎沙门氏杆菌等多种致病菌都有抑制作用，但榆耳发酵液对革兰氏阳性菌的抑制活性强于革兰氏阴性菌，且抑菌物质具有良好的热稳定性和一定极性，榆耳发酵液多糖和蛋白质不具有抑菌活性[17，39]。陶申傲等[29]研究表明榆耳发酵液抑菌活性成分属于具有一定极性、分子量小于1 000 Da 的挥发油倍半萜类、酚和有机酸等小分子化合物。Bunbamrung 等[31]从榆耳BCC41461 发酵液中分离出13 种倍半萜类物质，其中chondrosterin B 和（E）-dictyochromenol 对结核分枝杆菌和蜡样芽胞杆菌具有抑制作用。目前对榆耳子实体水提液及发酵液抑菌特性研究较多，但报道的抑菌活性成分不尽相同，尚缺乏系统科学研究。榆耳抑菌活性成分的研究仍是一个值得深入研究的课题，对于研制开发新型抗菌药物具有重要意义。
2.2 抗炎、抗氧化活性
许多研究者对榆耳子实体水提液或发酵产物的抗炎、抗氧化作用进行了大量研究，表明榆耳产物具有抑制急性炎症、保护胃黏膜及抗溃疡等作用。李典忠[8]从榆耳发酵液中分离的6'-氯代-1→6'-O-蔗糖等小分子化合物对角叉菜致大鼠足跖肿胀抑制作用显著，通过动物实验发现榆耳子实体多糖和发酵液多糖具有明显抑制二甲苯所致小鼠耳部炎症的作用，且榆耳发酵液多糖对大鼠各型溃疡均有明显抑制作用，也能减轻乙酸性结肠炎炎症程度，保护肠黏膜，同时榆耳发酵液多糖也可明显增强小鼠非特异性免疫活性及改善利血平型小鼠的脾虚症状。相关研究表明榆耳发酵醇沉物对二甲苯导致的小鼠耳肿胀、大鼠棉球肉芽肿、乙醇所致小鼠急性胃炎和大鼠实验性胃溃疡具有较高的抑制率，表现出较好的抗炎、抗溃疡的作用[40-41]。Kwon 等[42]研究表明，榆耳甲醇和热水提取物较抗炎药吲哚美辛明显减轻大鼠足跖水肿症状，具有明显的抗炎活性。榆耳提取物也能有效清除1，1-二苯基-2-三硝基苯肼（1，1-diphenyl-2-picrylhydrazyl，DPPH）自由基，明显抑制脂多糖（lipopolysaccharides，LPS） 诱导RAW 264.7 巨噬细胞产生一氧化氮的能力，且呈剂量依赖性，表现良好的抗氧化活性。Li 等[35]发现3.5%葡聚糖硫酸钠（dextran sulphate sodium，DSS）诱导的溃疡性结肠炎C57BL/6 小鼠口服榆耳子实体（Gloeostereum incarnatum，GI）粉末21 d 后，GI 降低了白细胞介素（interleukin，IL）-1β、IL-2、IL 6 和IL-12，肿瘤坏死因子（tumor necrosisfactor，TNF）-α 和TNF-β，干扰素（interferon，IFN）-α 和IFN-γ 等促炎症因子和活性氧（reactive oxygen species，ROS）和NO 等促氧化因子水平。此外，GI 还能提高血清和结肠组织中免疫球蛋白（immunoglobulin，Ig）A、Ig M 和Ig G 等免疫因子和超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD） 和过氧化氢酶（catalase，CAT）水平，从而抑制结肠产生病理性改变。GI 可能通过激活Nrf2/NF-κB 信号通路发挥抗炎和抗氧化功能[35]。
真菌的子实体及其发酵产物是筛选天然无毒抗氧化活性物质的最佳材料，其抗氧化活性主要是通过清除活性自由基以及机体在消化过程中各种消化酶、消化液以及微生物的作用实现的[43]。榆耳醇沉多糖和榆耳子实体有机溶剂提取物均能清除羟基自由基、DPPH 自由基及亚硝基的作用，表现出极好的抗氧化活性[24，36，44]。王宏雨等[45]对45 种食用菌的发酵液、菌丝体水提液及醇提液的抗氧化活性进行模糊综合评价，包括榆耳在内的大部分菌种的发酵产物均具有一定的还原力及清除羟自由基和超氧阴离子自由基的能力，其中榆耳菌丝水提液的抗氧化活性最高，对超氧阴离子自由基的清除率较其他食用菌菌丝水提液高，达到94%。
2.3 增强免疫及抗肿瘤活性
从食药用真菌的子实体和发酵产物中寻找具有增强免疫功能和抗肿瘤小分子天然活性成分，是发掘免疫调节和免疫治疗肿瘤和其他疾病的潜在重要途径[46-50]。榆耳的抗肿瘤作用已在肝癌、结肠癌小鼠模型及乳腺癌细胞、胃癌细胞、肺腺癌细胞中进行了研究，其所含活性成分除直接激活免疫细胞外，还可诱导免疫细胞分泌细胞因子、肿瘤细胞凋亡、细胞周期改变及调节相关信号通路。刘瑞君等[17]对榆耳多糖的免疫功能和抗肿瘤活性进行检测，发现榆耳多糖能激活小鼠腹腔巨噬细胞，增强单核巨噬细胞的吞噬功能，提高免疫功能，低剂量的榆耳多糖对小白鼠移植性S180肉瘤具有明显抑制效果，抑制率达到23%。柳洪芳等[23]对分离的榆耳多糖进行体外抗肿瘤活性研究，发现榆耳多糖对人乳腺癌细胞MCF-7、胃癌细胞SGC-7901、肺腺癌细胞均有不同程度的抑制作用，且纯化后的多糖比粗多糖作用效果更显著。吕金超等[51]研究榆耳发酵液多糖对人肺腺癌细胞NCI-446、大肠癌细胞SWWC-116、宫颈癌HeLa 细胞的抑制作用，经噻唑蓝[3-（4，5-dimethyl-2-thiazolyl）-2，5-diphenyl tetrazolium bromide，MTT] 法测定榆耳发酵液多糖对3 种肿瘤细胞的抑制率均接近50%。Asai 等[30]在榆耳发酵液中分离出的hirsutanol A 和incarnal 对小鼠B16 黑色素瘤细胞具有抗增殖活性。王红[22]通过构建肝癌H22 移植瘤小鼠模型，对不同试剂提取的榆耳多糖的抗肿瘤作用进行分析，榆耳酸溶性多糖和尿素多糖具有明显的抑制肿瘤生长的效果，在一定程度上提高IL-2、IFN-γ 和TNF-α水平，且存在一定量效关系。榆耳多糖通过调节肝癌H22 移植瘤小鼠肿瘤Bax 和Bcl-2 蛋白表达，导致肿瘤细胞调亡，继而发挥抑制肿瘤生长的作用。何佳伟[52]应用GIP 治疗C57BL/6-ApcMinC/Gpt 结肠癌小鼠，结果表明GIP 能够有效逆转结肠癌小鼠体质量的下降及肝脏的损伤，结肠组织肿瘤数显著减少、肿瘤体积有所减小；且GIP 通过抑制结肠癌小鼠体内IL-1β、IL-4、IL-6、IL-17、基质金属蛋白酶（matrix metalloproteinase，MMP）-2 等细胞因子的表达及Wnt/p-catenin 通路上Wnt 信号和相关受体的表达，激活IL-15、IL-18、DKK 1（dickkopf 1）、Kremen-2 等细胞因子的高表达，进而有效抑制了肿瘤细胞的增殖、肿瘤内微血管的生成、肿瘤的侵袭和转移。
翁丽丽等[53]通过体外淋巴增殖实验证实榆耳发酵液多糖高剂量组能刺激小鼠淋巴细胞增殖，同时也能显著提高大鼠血清中IgG、IgA 和IgM 水平及大鼠脾脏指数，能够促进免疫器官的发育，增强机体的免疫调节功能。崔京春等[54]研究表明榆耳发酵液多糖对小鼠具有良好的免疫增强作用，能激活小鼠腹腔巨噬细胞，增加其吞噬功能；显著提高小鼠血清溶血素水平和T 淋巴细胞转化率。Wang 等[55]研究表明榆耳子实体水提液中GIP 对环磷酰胺（cyclophosphamide monohydrate，CTX） 诱导的BALB/c 小鼠模型具有免疫调节和免疫增强作用，GIP 能显著提高小鼠血清IgA、IgG 水平，促进白细胞介素IL-2、IL-3、IL-6 及IFN-α、IFN-γ干扰素的产生，促进脾脏单核细胞趋化蛋白-1 的产生，从而加速免疫抑制作用的恢复。
2.4 防腐性
天然防腐剂安全、绿色无毒、抑菌谱广、稳定高效无残留以及不影响食物本身的风味口感等特性引起学者们的广泛关注，目前天然复合型防腐剂在鲜蔬中应用广泛，榆耳复合防腐剂能通过降低香菇的呼吸速率；减少香菇内的水分散失，保持持水性与细胞膜的完整性，相较化学防腐剂，榆耳复合防腐剂喷淋后香菇胞内糖类以及营养物质下降缓慢[56]。榆耳、桑黄天然复合防腐剂对细菌、霉菌均有明显的抑制效果，且对细菌的抑制作用明显优于霉菌，具有抑菌谱较广的优点[57]。榆耳水提液、黑木耳多糖及Nisin 复合形成的天然生物防腐剂对大肠杆菌、金黄色葡萄球菌、枯草芽孢杆菌等均有良好的抑菌效果，且随着防腐剂浓度的增加，抗菌活性越强。榆耳复合防腐剂能抑制菌体的呼吸作用，破坏细胞壁以及原生质膜，胞内物质外泄，使细胞不能进行生物氧化作用，从而达到抑菌效果，且具有较强的理化稳定性，能延长鲜食用菌的保质期，比化学防腐剂效果更好[58-59]。榆耳水提液及发酵产物的高效抑菌及绿色、安全等特性得到大众认可，为研制新型绿色安全的防腐剂提供全新的途径，具有广阔的应用前景。
3 展望
环境中多重耐药性菌株逐渐增多，严重威胁着全球公共卫生安全。细菌耐药性和抗生素的不良反应，加大了在化学合成物中寻找有效药物的难度。在新型抗菌药物研发中，食药用真菌和中草药等天然药物成为抗菌药物研究的宝贵资源。但因药用植物受环境、地域和生长季节及时间等因素限制，基于植物源的抗菌产品研制不具独特优势，而榆耳等真菌的液体深层发酵可以快速、稳定、规模化地获取具有活性的次级代谢产物，能克服药用植物的诸多限制，成为新型天然抗菌药物研发的重要来源。榆耳作为一种富含多种营养物质和活性成分的药食兼用真菌，其子实体和发酵产物具有高效的抑菌特性及明显的抗炎抗氧化功能，且能增强机体免疫活性和抑制肿瘤，为新型生物抑菌制剂、食品防腐剂、功能食品、新型药物的研发与应用提供了重要的新资源，同时也将有效促进我国食药用真菌榆耳资源的充分开发利用。但榆耳的抗菌和抗肿瘤作用机制尚未明确，有待于进一步深入研究，明确其精准的药效机制，为开发新型绿色、无毒副作用的天然抗菌和抗肿瘤药物提供有效途径。
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