我国把传统面食发酵剂称为老面、酵子、酸面团或面肥等。老面是我国最古老的面团起发剂，从13 世纪开始老面就被人们用来发酵面团[1]。老面是一种混合型发酵剂，以米粉、小麦粉或玉米粉等谷物为主要原料，加入酒曲（大曲或小曲）和水，在酵母菌、霉菌以及乳酸菌等各种微生物的共同作用下，连续经过多次发酵而成[2]。采用传统老面制作的发酵面食，较之采用酵母的纯种发酵，具有更好的香气和口感，这与老面菌种的多样性有关[3-5]。在我国的不同地区，生产老面的工艺与原材料却大不相同，以河南的南阳、商丘以及三门峡3 个地区为例：南阳地区的老面原料是米粉，酵种为小曲，经过多次保温发酵而成；商丘地区老面的主要原料是玉米粉，酵种为大曲；三门峡地区的老面则是以小麦粉作为原料，小麦曲和黄酒作为酵种[6]。不同的原料和工艺使不同产地的老面的微生物菌群结构存在一定的差异，对馒头的组织结构、老化速率、风味特性和保质期等有不同的影响[7-8]。
我国传统老面与西方国家的酸面团相似，但是我国对于传统老面的研究却远远落后于西方国家[9]。近年来，老面被越来越多的研究者所重视，主要是针对不同地区的传统老面中的微生物多样性进行分析研究。高静等[10]采用高通量测序技术分析了河北、山西、山东和云南4 个不同地区老面的菌群组成，并探究菌群对馒头品质的影响。闫博文[2]采用高通量测序技术研究了山东老面和河南酵子的微生物的菌群多样性以及不同菌群对馒头风味特征的影响。傅莉莉[11]采用传统平板分离技术结合高通量测序检测方法，揭示了采自甘肃和新疆的酸面团中微生物菌群的多样性以及结构组成。
高通量测序技术（high-throughput sequencing，HTS）具有高速、高通量以及高精确性等特点，为认识传统老面酿造微生物多样性提供了有利手段[12]。河南是全国主要的面粉及面制品加工基地之一[13]，河南位于黄河流域，具有悠久的传统发酵面制品的历史[14]。本研究以郑州、南阳、三门峡、周口、商丘和安阳6 个不同地区的传统面食发酵剂为研究对象，利用Illumina MiSeq高通量测序技术对传统面食发酵剂菌群中的微生物多样性进行分析，以期解析河南传统面食发酵剂中复杂的菌群结构，为后续传统馒头工业化生产提供一定的理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料与试剂
1.1.1 材料
河南本地传统面食发酵剂采自郑州（样本1）、南阳（样本2）、三门峡（样本3）、周口（样本4）、商丘（样本5）、安阳（样本6）6 个地区，均为自然发酵而成，被长期用于制作手工馒头。样品采集后置于无菌瓶中，在4 ℃冰箱中保存备用。
1.1.2 试剂
琼脂糖（生物纯）：德国Biofroxx 公司；土壤基因组DNA 提取试剂盒：天根生化科技（北京）有限公司；三羟甲基氨基甲烷（分析纯）、乙二胺四乙酸二钠（分析纯）：天津市科密欧化学试剂有限公司；醋酸（分析纯）：天津市德恩化学试剂有限公司。
1.2 仪器与设备
TGL-16C 台式高速离心机：上海安亭科学仪器厂；MJ-78A 立式电压力蒸汽灭菌锅：上海申安医疗器械厂；DYCP-31E 琼脂糖水平凝胶电泳槽：北京市六一仪器厂；GelDocTMEZImager 凝胶电泳成像分析系统：美国Bio-rad 公司；Nano2000 超微量紫外分光光度计；英国柏点公司；Illumina Miseq2500 测序仪：美国Illumina 公司；SW-CJ-2G 超净工作台：苏州净化设备有限公司。
1.3 方法
1.3.1 DNA 的提取
根据土壤基因组DNA 提取试剂盒说明书提取样品中的微生物总DNA。提取的DNA 保存于-20 ℃冰箱中待用。
1.3.2 聚合酶链式反应及测序
对真菌的ITS 基因序列进行PCR 扩增，其中包括引物ITS1（5'-CTTGGTCATTTAGAGGAAGTAA-3'）和ITS2-Rev（5'-GCTGCGTTCTTCATCGATGC-3'）[15]。对细菌的16S rDNA 的V3～V4 区域基因序列进行PCR 扩增，其中包括引物341F（5'-CCTACGGGNGGCWGCAG-3'）和806R（5'-GGACTACHVGGGTWTCTAAT-3'）[16]。PCR扩增体系和扩增条件参考文献[17]的方法。按照Illumina MiSeq2500 测序仪操作说明进行pe250/300 双端测序，序列信息由MiSeq 控制软件读取。
1.4 数据处理与分析
首先对原始数据进行剪接和低质量过滤，然后去除嵌合序列，得到有效的序列进行聚类分析，具体参考文献方法[17]。计算各个样品中微生物的Alpha 多样性指数，绘制香农（Shannon）指数曲线，同时统计分析各个样品中的真菌和细菌的群落信息。
2 结果与分析
2.1 真菌菌群多样性分析
2.1.1 序列的拼接
利用Illumina Miseq 测序平台获得样本1 至样本6 对应的真菌原始序列分别为36 482、47 852、38 298、43 467、56 916 条和45 355 条，其平均碱基长度分别为340、337、432、375、311 bp 和337 bp。经拼接、过滤，得到有效序列分别为36 459、47 849、38 226、43 387、56 873、45 318 条，它们的平均碱基长度分别为298、295、389、334、269 bp 和295 bp。操作分类单元（operational taxonomicunits，OTU）数量分别为39、23、43、53、23 和53。
2.1.2 Alpha 多样性分析
通常用于描述微生物群落物种多样性的Alpha 多样性指数主要是香农指数、ACE 指数、超1（Chaol）指数和辛普森（Simpson）指数，它们可以综合性地评价群落物种组成的丰富度[18-19]。ACE 指数（或超1 指数）越小，说明菌群的物种丰富度越低；香农指数越小，说明菌群中物种的多样性越低；辛普森指数越小，说明菌群中物种的多样性越高；覆盖率越小，说明样本中序列没有被测出的概率越高，若覆盖率＞97%，则说明本次试验结果是可信的[20]。不同样品中的真菌菌群的Alpha多样性指数的分析结果见表1。
表1 不同面食发酵剂中真菌菌群Alpha 多样性指数分析
Table 1 Alpha diversity index of fungi community in different dough starter cultures
样本Shannon指数ACE指数Chao1指数Simpson指数覆盖率/%11.8140.5039.380.3199.82 20.3126.5228.000.8899.99 30.3051.7249.430.9099.99 41.1862.2160.860.3899.99 50.4239.7028.250.8199.96 61.3755.4055.000.3699.96
根据表1 可知，样本1 的香农指数最大，辛普森指数最小，证明其真菌物种多样性最高；样本4 的超1 指数和ACE 指数最大，表明其真菌群落的物种丰富度最高；辛普森指数值最大的是样本3，说明它的群落中真菌物种多样性最低。6 个样品的覆盖率都大于99%，证明本研究取样合理，测序结果可以反映样本真实情况。
为了比较不同样本的测序数据量不同时物种多样性的大小和判断样本的测序数据量是否合理，用Shannon 指数作为纵坐标，提取的序列数目作为横坐标绘制稀疏性曲线[5]，结果如图1。
图1 不同面食发酵剂真菌菌群的Shannon 指数曲线
Fig.1 Shannon index curves of fungi community in different dough starter cultures
根据图1 可知，6 个样品真菌菌群多样性的大小为样本1＞样本6＞样本4＞样本5＞样本2＞样本3，并且随着提取序列数目的不断增加，Shannon 指数基本稳定不变，曲线趋于平缓，说明测序的数据量逐渐合理。
2.1.3 基于属水平各样本中真菌的种类和相对丰度分析
在属水平上，以传统面食发酵剂真菌的类型和相对丰度为基础，将样品中的菌属按相对丰度划分，相对丰度≥0.01%的菌属作为优势菌属，相对丰度＜0.01%的菌属作为次要菌属，把所有次要菌属划分为其他，结果如表2 所示。
表2 不同面食发酵剂中真菌菌属及相对丰度
Table 2 Genera and relative abundance of fungi in different dough starter cultures
注：-表示未检出。
菌属名称相对丰度/%样本1 样本2 样本3 样本4 样本5 样本6酵母属（Saccharomyces）18.92 3.27 94.59 53.28 5.76 25.05有孢圆酵母属（Torulaspora）0.24 93.87----威克汉姆酵母属（Wickerhamomyces）0.062.53-22.88 93.72 53.85链格孢属（Alternaria） 50.58-3.49 21.62-0.08曲霉属（Aspergillus） 4.210.010.440.63-1.86镰刀菌属（Fusarium） 3.840.010.450.100.11 15.57霍尔特曼氏菌属（Holtermanniella）1.28-----未分类的罗兹菌门（unclassified Rozellomycota）12.51 0.01----其他8.360.301.031.490.413.59
根据表2 可知，不同产地的传统面食发酵剂的真菌菌群结构存在着明显差异，酵母属（Saccharomyces）是传统面食发酵剂中的优势真菌属。酵母属属于子囊菌门、酵母亚门、酵母纲、酵母目、酵母科，其中最典型的是酿酒酵母，它是一种与人类有着密切联系的酵母。酿酒酵母也是迄今为止对人类社会具有较大贡献的菌种，是酿酒行业中非常重要的菌种之一，也是面包、糕点和制药行业中的主要菌种之一[21]。有孢圆酵母属（Torulaspora）是一株非酿酒酵母菌，发现于传统面食发酵剂中，而且是主要存在的酵母类群之一。随着德尔布有孢圆酵母菌的高耐受性和抗冻性的发现，引起了非常多的科研工作者的注意[22]。德尔布有孢圆酵母对面团发酵的能力和商业面包酵母能力非常相近，因此在食品发酵行业具有巨大的潜在应用价值[23]。在葡萄糖不足氧气充足的条件下，德尔布有孢圆酵母的生物生长量和酿酒酵母的生长能力非常接近，当氧气的量逐渐缺乏的时候，酿酒酵母就开始改变呼吸方式，进行发酵代谢，但是德尔布有孢圆酵母仍然可以进行有氧呼吸。德尔布有孢圆酵母不但具有耐高渗透压能力，还有很高的产酯能力，可以使发酵过程中产生浓郁的果香味[24]。威克汉姆酵母属（Wickerhamomyces）是一种非酿酒酵母，它的发酵量很小，但是它可以通过合成酶，使原料中的前体物质转化成酯、酸、醇、醛等芳香物质，在酿造过程中也起着重要的作用，其中的异常威克汉姆酵母就是一种典型的产香酵母，具有很强的产香产酯能力[25]。
2.2 细菌菌群多样性分析
2.2.1 序列的拼接
利用Illumina Miseq 测序平台获得的样本1 至样本6 对应的细菌原始序列分别为73 460、60 215、51 109、46 030、58 818 条和48 140 条，其平均碱基长度分别为464、462、462、457、458 bp 和451 bp。经拼接、过滤，得到有效序列分别为73 284、60 092、50 615、45 482、58 273 条和47 388 条，它们的平均碱基长度分别为426、425、426、423、423 bp 和417 bp。OTU 数量分别是34、22、82、98、96 和91。
2.2.2 Alpha 多样性分析
不同样品中细菌菌群的Alpha 多样性指数分析结果见表3。
表3 不同面食发酵剂中细菌菌群Alpha 多样性指数分析
Table 3 Alpha diversity index of bacterial community in different dough starter cultures
样本Shannon指数ACE指数Chao1指数Simpson指数覆盖率/%10.7134.5234.000.6999.99 21.5627.5122.500.3199.99 30.8999.1099.100.6699.99 41.69109.89108.500.3599.99 51.96107.36108.000.2299.96 61.50101.11103.430.3599.96
根据表3 可知，样本5 的香农指数最高，辛普森指数最低，说明样本5 中的细菌群落分布多样性在所有样本中是最高的，样本1 则刚好相反。ACE 指数和超1指数最大的样本均为样本4，由此可见样本4 中的细菌群落分布丰富度在6 个样本中是最高的，而样本2则为最低。6 个样本的覆盖率都大于99%，证明本次取样合理，测序结果可以反映样本真实情况。
不同面食发酵剂细菌菌群的Shannon 指数曲线见图2。
图2 不同面食发酵剂细菌菌群的Shannon 指数曲线
Fig.2 Shannon index curves of bacterial community in different dough starter cultures
由图2 可见，6 条曲线最终都趋于平稳，说明测序结果是合理的。并且根据图中Shannon 指数的数值可以看出，6 个样品的细菌群落多样性由高到低依次是样本5＞样本4＞样本2＞样本6＞样本3＞样本1。
2.2.3 属水平细菌种类和相对丰度分析
在属水平上，以传统面食发酵剂细菌的类型和相对丰度为基础，将样品中的菌属按相对丰度划分，相对丰度≥0.01%的菌属作为优势菌属，相对丰度小于0.01%的菌属作为次要菌属，并将所有次要菌属划分为其他，结果如下表4 所示。
表4 不同面食发酵剂中细菌菌属及相对丰度
Table 4 Genera and relative abundance of bacterial in different dough starter cultures
注：-表示未检出。
菌属名称相对丰度/%样本1 样本2 样本3 样本4 样本5 样本6乳杆菌属（Lactobacillus）83.39 12.57 0.75 58.06 14.50 3.29明串珠菌属（Leuconostoc）0.19 52.03----片球菌属（Pediococcus）0.05 10.40 0.42 2.00 32.75 31.04魏斯氏菌属（Weissella）--81.10 0.62 10.43 1.48葡萄球菌属（Staphylococcus）--1.22 1.00 0.99 0.60 Planococcaceae incertae sedis--0.34 1.71 0.47 0.24醋酸杆菌属（Acetobacter）---2.55--葡糖杆菌属（Gluconobacter）---1.43--未分类细菌（unclassified bacteria）5.96 11.08 6.30 12.25 3.69 8.01未分类杆菌（unclassified bacilli）--0.04 0.18 3.00 2.35其他10.41 13.92 9.83 20.20 34.17 52.99
根据表4 可知，6 个样本都存在的优势细菌菌属是乳杆菌属（Lactobacillus）和片球菌属（Pediococcus）。乳酸菌为传统面食发酵剂中的优势细菌，且不同地区样本中的优势细菌菌属存在一定的差异。乳杆菌属（Lactobacillus）包含发酵乳杆菌（Limosilactobacillus fermentum）、瑞士乳杆菌（Lactobacillus helveticus）、哈尔滨乳杆菌（Lactobacillus harbinensis）和德氏乳杆菌（Lactobacillus delbrueckii）等多个菌种。乳杆菌属是目前开发研究比较深入的一类益生菌，是人类肠道中重要的菌群[26]。片球菌属（Pediococcus）较为常见的菌种有戊糖片球菌（Pediococcus pentosaceus）、小片球菌（Pediococcus smallus）和有害片球菌（Pediococcus harmful）等。其中的戊糖片球菌是被批准的可食用菌种，戊糖片球菌具有抑制食源性致病菌、抗氧化以及提高机体免疫力等优点，而且在动物饲料以及发酵食品等方面还有广泛的应用前景[27-28]。魏斯氏菌属（Weissella）不仅能对发酵食品的风味以及发酵进程产生巨大影响，而且还能够提高食品的安全性和保质期[29-30]。明串球菌属（Leuconostoc）包括冷明串珠菌（Leuconostoc frigida）、柠檬明串珠菌（Leuconostoc citreum）、肠膜明串珠菌（Leuconostoc mesenteroides）和乳酸明串珠菌（Leuconostoc lactis）等7 个菌种。柠檬明串珠菌是明串球菌属中较为常见的菌种，其产生的细菌素可以在不同发酵食品中进行生物保存，也可以应用于抗生素耐药的动脉或肠球菌感染的生物治疗中[31]。Zhang 等[32]通过对老面的菌群结构研究发现，乳杆菌属在自然发酵面团中最普遍；片球菌常存在于植物性发酵食品中，在发酵面团中也常被发现。De Vuyst 等[33]发现酵子中的乳酸菌主要包括片球菌属（Pediococcus）、魏斯氏菌属（Weissella）和明串珠菌属（Leuconostoc）等。
3 结论
采用Illumina MiSeq 高通量测序技术分析了河南6 个不同地区（郑州、南阳、三门峡、周口、商丘和安阳）的传统面食发酵剂中的微生物多样性。研究结果表明：真菌菌群多样性分析结果表明在6 个样品中郑州样本的Shannon 指数最大，Simpson 指数最小，证明其真菌物种多样性最高。6 个样品的优势真菌属主要是酵母属（Saccharomyces）和威克汉姆酵母属（Wickerhamomyces）。细菌群落多样性分析结果表明商丘样本的Shannon 指数最大，Simpson 指数最小，说明其细菌物种多样性最高。6 个样品中的细菌绝大部分是乳酸菌，优势细菌属主要有乳酸杆菌属（Lactobacillus）、片球菌属（Pediococcus）、明串球菌属（Leuconostoc）和魏斯氏菌属（Weissella）等。在不同地区的样品中优势真菌和细菌菌属的种类和含量存在较大差异。本研究将根据上述试验结果，采用传统平板划线分离的方法，以期获得优势菌种纯种，并对其发酵性能进行研究，为后续工业化生产具有传统风味馒头提供一定的理论依据。
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