龙眼（Dimocarpus longan Lour.），属无患子科龙眼属，是产自我国热带、亚热带地区的特色水果[1]。其果实清甜爽口，富含多种营养物质和活性物质，是一种药食同源水果，对人体健康具有潜在的有益功效[2-5]。龙眼是非呼吸跃变型果实，成熟期主要集中在高温高湿的7月～9月，此时龙眼果实生理代谢旺盛，采后易发生品质劣变，常温下不易储藏。若继续留树，错过最佳采收期后，‘石硖’等品种的龙眼果实极易发生“退糖”，内在和外观品质均下降，表现为果肉明显纤维化，甜度下降等，严重影响果实品质和商品价值，给龙眼产业造成巨大的经济损失[2，6]。
脱落酸（abscisic acid，ABA）是调控植物种子休眠、生长发育和非生物逆境抗性的一种重要激素[7]，在非呼吸跃变型果实成熟中扮演核心角色[8]。钨酸钠是ABA合成抑制剂，能抑制ABA醛氧化酶（ABA-aldehyde oxidase）活性，使ABA醛不能转化为ABA[9]。柳佳柱[10]发现采后使用100 mg/L ABA喷施菠萝全果明显降低了苯丙氨酸解氨酶（phenylalanine ammonia lyase，PAL）活性和总酚含量。李栋栋[11]用不同浓度ABA处理开花两周后的草莓果实，发现外源ABA处理能增强PAL等与草莓中类黄酮化合物合成相关的酶的活性。高宁[12]的研究发现用10 mg/L Na2WO4喷施明显降低了短波紫外线（ultraviolet-C，UV-C）处理下前期类黄酮、总酚含量和PAL活性，同时还能减缓UV-C对株高的抑制。李磊等[9]以20 mmol/L Na2WO4处理茶树叶后发现，叶片中可溶性固形物含量急剧升高，明显高于对照组，同时明显提高了茶树叶片中的过氧化物酶（peroxidase，POD）活性，因此，推测Na2WO4通过抑制ABA的合成引起茶树产生应激保护反应，进而提升可溶性固形物含量。牛桂言等[13]使用1 mmol/L Na2WO4处理烟草发现，烟草叶片POD活性表现为先升高后下降的变化趋势，且POD活性与喷施的外源Na2WO4浓度呈显著正相关。综上推测，Na2WO4通过抑制ABA的合成从而延缓PAL活性的降低，同时还提高自由基清除相关酶活力，使总酚含量得以提升，可潜在抑制龙眼果实的成熟衰老并维持龙眼果实的可溶性固形物含量。
刘丽琴等[14]的研究表明，花后5 d喷施10 mg/L赤霉素（gibberellins，GA3）明显提高了龙眼果实的单果重、体积、横纵径和果肉，导致龙眼果实糖积累提前，但是并没有影响成熟期和采收时的糖组分和含量。类似地，在花后10d喷施生长素（indole acetic acid，IAA）、GA3和ABA均导致龙眼果实成熟前的糖积累明显提前，但并没有明显影响成熟采收期[15]。上述外源激素处理都是在龙眼果实发育早期进行，对于留树期间龙眼果实退糖特性和抗氧化能力的研究仍鲜见报道。因此，本文以不同浓度的ABA合成抑制剂Na2WO4喷施处理龙眼果实，分析其对留树期间龙眼果实退糖特性和抗氧化能力的影响，旨在为龙眼果实留树保鲜和进一步优化延缓龙眼退糖的配方提供科学依据和适用技术。
1 材料与方法
1.1 材料与试剂
龙眼果实：品种为退糖速度快的‘石硖’（Dimocarpus longan Lour.cv.Shixia）；乙醇、亚硝酸钠、氢氧化钠、硝酸铝、福林试剂、碳酸钠、愈创木酚、福林酚、聚乙烯吡咯烷酮、30% 过氧化氢、浓盐酸、磷酸二氢钾、磷酸氢二钾（均为分析纯）：上海生工生物工程股份有限公司；钨酸钠（色谱纯）：天津市大茂化学试剂厂；没食子酸（色谱纯）：福晨（天津）化学试剂有限公司；芦丁（色谱纯）：上海如吉生物科技有限公司。
1.2 仪器与设备
电子天平（QUINTIX224-1CN）：北京赛多利斯科学仪器有限公司；糖度计（ATAGO PAL-1）：爱宕（ATAGO）科学仪器有限公司；超声波萃取仪（KQ 5200E）：昆山市超声仪器有限公司；酶标仪（1530-801285）：赛默飞世尔科技（中国）有限公司；涡旋机（QL-901）：海门市其林贝尔仪器制造有限公司。
1.3 试验方法
1.3.1 材料处理
在惠东县荔龙专业种养合作社果园中选取3棵长势良好且挂果量相近的丰产树。每棵树选取挂果数量和方位相同的果穗，于商业成熟期（约100 d～105 d）约两周（花后89 d）开始对‘石硖’龙眼果实进行清水（对照）、20 mmol/L和40 mmol/L的Na2WO4喷施处理。每棵树每个处理喷施3穗，每穗果（约60颗～100颗）每次药液用量500 mL。在花后96、103 d和110 d对果面继续喷施。分别于花后96、103、110、120 d和130 d在喷施处理前对‘石硖’龙眼果实进行采样。挑选大小基本一致、无病虫害的果实立即运回实验室。将果皮和果肉分离，以液氮冷冻彻底后，研磨成细颗粒，以锡箔纸包好放于自封袋，保存于-80℃超低温冰箱中备用。
1.3.2 可溶性固形物含量测定
每组处理随机取10个果实，去皮、去核后，果肉榨出果汁，用糖度计测定其可溶性固形物（total soluble solids，TSS）含量，每个果实测定2次。TSS减少速率（以鲜重计算）计算公式如下。
1.3.3 总类黄酮和总酚含量测定
1.3.3.1 样品提取液的制备
参照Lai等[3]的方法制备样品提取液。取样品于研钵中加液氮研磨成粉末，称取样品粉末（果皮0.1 g、果肉0.3 g）至2 mL离心管中，加入1 000 μL预冷过的80% 乙醇，充分涡旋后，4℃下超声波萃取（期间加冰降温，涡旋2次～3次）。4℃下，12 000×g离心10 min，移液枪吸取上清液至新的2 mL离心管，用于总类黄酮和总酚含量测定。
1.3.3.2 总类黄酮含量测定
采用硝酸铝-亚硝酸钠比色法[16-17]测定总黄酮含量。准确吸取500 μL果肉提取液（或吸取35 μL果皮提取液+465 μL的80% 乙醇）于2 mL离心管中。另取500 μL 80% 乙醇加入2 mL离心管中，作为空白对照。配制0.2mg/mL 的芦丁标准品溶液，分别取 0、10、20、40、60、80、100、200、300、400 μL 至 2 mL 带刻度的离心管中，加80% 乙醇补齐至500 μL。所有样品管、芦丁标准品管和空白对照管分别加入50 μL的5% NaNO2溶液，摇匀后避光放置6 min。加入50 μL的10% Al（NO3）3溶液，摇匀后放置6 min。加入400 μL的4% NaOH溶液，摇匀，放置10 min。测定510 nm下吸光值，绘制标准曲线。通过外标法以芦丁当量计算样品中总类黄酮含量。
1.3.3.3 总酚含量测定
采用福林酚法[18]测定总酚含量，并稍作修改。准确吸取 50 μL 果肉提取液+蒸馏水 550 μL（或吸取 15 μL果皮提取液+585 μL蒸馏水）于5 mL离心管中，摇匀。另取600 μL蒸馏水加入5 mL离心管中，作为空白对照。配制110 μg/mL的没食子酸标准品溶液，准确吸取0、40、80、120、160、200、240、280 μL 于 5 mL 的离心管中，加蒸馏水补齐至600 μL。所有样品管、芦丁标准品管和空白对照管分别加入50 μL福林酚试剂，充分混匀。然后加入150 μL 20% 的Na2CO3溶液，充分混合后用蒸馏水定容至2.5 mL。30℃避光放置0.5 h，测定760 nm下吸光值，绘制标准曲线。通过外标法以没食子酸当量计算样品中总酚含量。
1.3.4 苯丙氨酸解氨酶活性测定
参照Kim等[19]和Yuan等[20]的方法测定苯丙氨酸解氨酶（PAL）活性，稍作修改。取样品于研钵中加液氮研磨成粉末。准确称取0.25 g果肉粉末或0.20 g果皮粉末于2 mL离心管中，加入1.5 mL的50 mmol/L pH8.9的Tris-HCl缓冲液，置于冰上研磨成匀浆。超声波萃取10 min（期间加冰降温）。4℃下，12 000×g离心30 min，上清液即为酶粗提取液。吸取50 μL果肉上清液（或吸取10 μL果皮上清液+40 μL pH8.9的Tris-HCl缓冲液）至新的2 mL离心管中，加入 200 μL 50 mmol/L Tris-HCl缓冲液和50 μL 20 mmol/L苯丙氨酸，充分混匀，于37℃反应30 min。用30 μL 6 mol/L HCl终止反应。测定290 nm下吸光值，以OD290值每分钟增加0.01表示1个酶活力单位（U）。
1.3.5 过氧化物酶活性测定
参考Lin等[21]的方法测定过氧化物酶（POD）活性，稍作修改。取样品于研钵中加液氮研磨成粉末。准确称取0.2 g果肉粉末或0.1 g果皮粉末，用1 mL的50 mmol/L pH5.7的磷酸盐缓冲液（phosphate buffer，PBS）研磨成匀浆，超声波萃取10min。在4℃下，15000×g离心20 min，上清液用于酶活测定。取30 μL果肉上清液（或10 μL果皮上清液+20 μL pH5.7的PBS缓冲液）至2 mL离心管中，加入300 μL 50 mmol/L PBS溶液、100 μL 50 mmol/L 愈创木酚溶液和 100 μL 2% H2O2溶液，混匀，混合物在35℃反应10 min，用200 μL 20% 三氯乙酸终止反应。测定混合液反应前后在470nm处的吸光度。以每分钟OD470变化0.01表示1个酶活力单位（U）。
1.4 数据处理
使用Excel 2010录入和整理数据，使用SPSS Statistics 26.0进行数据的显著性分析（单因素多重比较，Duncan法），使用Origin 2022b绘图。
2 结果与分析
2.1 不同浓度钨酸钠处理对‘石硖’龙眼果实可溶性固形物含量的影响
不同浓度钨酸钠处理对‘石硖’龙眼果实TSS含量的影响以及TSS减少速率见图1。
图1 不同浓度钨酸钠处理的‘石硖’龙眼果实TSS含量和TSS减少速率的变化
Fig.1 Changes in content of total soluble solids（TSS）and sugar-receding rate of'Shixia'longan fruits treated with different concentrations of sodium tungstate
CK 为清水；T1为 20 mmol/L Na2WO4；T2为 40 mmol/L Na2WO4。同一花后时间不同小写字母表示差异显著（p＜0.05）。A.TSS含量；B.TSS减少速率。
如图1 A所示，对照组‘石硖’龙眼TSS含量在花后96 d达到最高值（23.1% ），分析此时期适合商业采收。花后96 d～130 d期间，各组TSS含量均呈现下降的趋势，对照组、20 mmol/L Na2WO4组、40 mmol/L Na2WO4组的龙眼TSS含量分别下降了8.69% 、8.92% 、4.10% 。
对比各组果实在不同时间区段（花后96 d～110 d、花后110 d～120 d和花后120 d～130 d）的TSS减少速率发现，随着时间增加，龙眼果实的TSS减少速率逐渐加快（图1B）。20 mmol/L Na2WO4喷施的龙眼果实在花后110 d～120 d TSS减少速率有所降低，但是花后120 d～130 d又迅速升高且显著高于对照组（p＜0.05）。40 mmol/L Na2WO4喷施的龙眼果实的TSS减少速率最低，花后96 d～110 d低至0.018% /d。由此可见，Na2WO4喷施可延缓龙眼果实退糖，维持其甜度，其中40 mmol/L Na2WO4效果要优于20 mmol/L Na2WO4。
2.2 不同浓度钨酸钠处理对‘石硖’龙眼果皮总类黄酮和总酚含量的影响
酚类物质含量多少是抗氧化能力强弱一个重要的表征，果蔬组织中总酚和总黄酮的含量越高，其抗氧化性越强[22-23]。钨酸钠处理对‘石硖’龙眼果皮总类黄酮和总酚含量的影响如图2所示。类黄酮作为重要的化学屏障，在果实与微生物的相互作用和防御反应中发挥重要作用[24]。由图2可知，花后96 d～130 d时，40 mmol/L Na2WO4处理组的总类黄酮含量整体呈上升趋势，从10.03 mg/g增加18.27 mg/g，且在 130 d时显著高于对照组（15.95 mg/g）（p＜0.05），而对照组和20 mmol/L Na2WO4组的总类黄酮含量在花后留树期间无明显变化。花后96 d时，40 mmol/L Na2WO4处理组龙眼果皮总类黄酮含量明显低于对照组，可能是由于钨酸钠处理抑制ABA合成，影响了果实的成熟进程，抑制了ABA信号诱导的类黄酮积累。
图2 不同浓度钨酸钠处理的‘石硖’龙眼果皮总类黄酮和总酚含量的变化
Fig.2 Changes in contents of total flavonoids and total phenolics in'Shixia'longan pericarp treated with different concentrations of sodium tungstate
CK 为清水；T1为 20 mmol/L Na2WO4；T2为 40 mmol/L Na2WO4。同一花后时间不同小写字母表示差异显著（p＜0.05）。A.龙眼果皮总类黄酮含量；B.龙眼果皮总酚含量。
40 mmol/L Na2WO4处理的龙眼果皮总酚含量在花后96d仅为8.7mg/g，明显低于对照和20mmol/LNa2WO4处理组，但花后103 d开始，40 mmol/L Na2WO4处理的龙眼果皮总酚含量整体迅速上升，花后103、110 d和130d较对照组分别增加了3.94、2.13 mg/g和3.54mg/g，均显著高于对照组（p＜0.05），且花后110 d和130 d显著高于 20 mmol/L Na2WO4处理组（p＜0.05）（图2B）。40 mmol/L Na2WO4处理可能改变了‘石硖’龙眼果皮类黄酮和酚类物质的积累模式，降低了成熟期（96 d）果皮总类黄酮和总酚含量，但提高了退糖后期（120 d～130 d）果皮总类黄酮和总酚含量，有利于退糖期间果实品质的保持和提高果实抗性。
2.3 不同浓度钨酸钠处理对‘石硖’龙眼果肉总类黄酮和总酚含量的影响
酚类物质因结构中的邻位酚羟基易被氧化，且可捕捉活性氧（reactive oxygen species，ROS）等自由基，具有较强的抗氧化性[25-26]。‘石硖’龙眼果肉在钨酸钠处理后的总类黄酮和总酚含量变化见图3。
图3 不同浓度钨酸钠处理的‘石硖’龙眼果肉总类黄酮和总酚含量的变化
Fig.3 Changes in contents of total flavonoids and total phenolics in'Shixia'longan pulp treated with different concentrations of sodium tungstate
CK 为清水；T1为 20 mmol/L Na2WO4；T2为 40 mmol/L Na2WO4。同一花后时间不同小写字母表示差异显著（p＜0.05）。A.龙眼果肉总类黄酮含量；B.龙眼果肉总酚含量。
由图3可知，与果皮总类黄酮变化不同，对照组的果肉总类黄酮在花后留树期间（96 d～130 d）呈下降趋势，从0.26 mg/g下降到0.15 mg/g；20 mmol/L Na2WO4处理的龙眼果肉总类黄酮含量则是波动下降，在花后120 d急剧下降至0.14 mg/g且与对照组无明显差异；40 mmol/L Na2WO4处理的龙眼果肉总类黄酮含量先上升后下降，花后96 d仅为0.17 mg/g，显著低于对照和20 mmol/L Na2WO4处理组（p＜0.05），花后 103 d 升高至0.21 mg/g，之后时期趋于稳定，至130 d缓慢下降至0.17 mg/g（图3A）。由此可见，40mmol/LNa2WO4处理可能改变了留树期间‘石硖’龙眼果肉中总类黄酮物质的积累模式，有效延缓了退糖后期（花后120d～130d）果肉中总类黄酮含量的下降。
从图3B中可见，对照组龙眼果肉总酚含量总体呈缓慢下降趋势，Na2WO4处理的龙眼果肉总酚含量都呈先增加，花后110 d后下降的趋势。花后留树前中期（96 d～110 d），20 mmol/L Na2WO4处理的龙眼果肉总酚含量平行高于对照组，花后留树中后期（110 d～130 d），40mmol/LNa2WO4处理的龙眼果肉总酚含量高于对照；花后130 d，40 mmol/L Na2WO4处理组龙眼果肉总酚含量较96 d时高0.12 mg/g。
2.4 不同浓度钨酸钠处理对‘石硖’龙眼果皮PAL和POD活性的影响
经钨酸钠处理后，‘石硖’龙眼果皮的PAL和POD活性变化如图4所示。
图4 不同浓度钨酸钠处理下‘石硖’龙眼果皮PAL和POD活性的变化
Fig.4 Changes in activities of in phenylalanine ammonialyase（PAL）and peroxidase（POD）in'Shixia'longan pericarp treated with different concentrations of sodium tungstate
CK 为清水；T1为 20 mmol/L Na2WO4；T2为 40 mmol/L Na2WO4。同一花后时间不同小写字母表示差异显著（p＜0.05）。A.龙眼果皮PAL活性；B.龙眼果皮POD活性。
苯丙氨酸解氨酶（PAL）是类黄酮和酚酸类物质合成的关键限速酶，负责苯丙烷途径的第一步催化反应，调控酚类和类黄酮类物质的合成，在植物生长发育和环境逆境响应中发挥重要作用[27]。对比对照组和处理组果皮中总类黄酮含量变化（图2A）可以发现，对照组果皮PAL活性在留树后期的上调和处理组果皮PAL活性在留树早期的上调，可能与增加类黄酮类物质合成以补充类黄酮类物质的消耗和稳定胞内类黄酮水平有关。
POD是参与清除活性氧，尤其是H2O2的重要酶。由图4B可知，40 mmol/L Na2WO4处理组果皮在留树后期维持更高的POD活性，这与图2中40 mmol/L Na2WO4处理组果皮中更高的总类黄酮和总酚含量的结果相互印证。研究表明，龙眼果实的品质劣变很大程度上与酚类物质代谢有关，维持类黄酮和酚酸等抗氧化物质的含量和相关抗氧化酶的活性，有助于平衡自由基的产生和清除，延缓劣变[21，28-29]。因此可以推测，40 mmol/L Na2WO4处理组龙眼果皮中更高的POD活性和更高含量的类黄酮和酚酸等酚类物质，有助于龙眼果皮清除自由基和抵御氧化胁迫。
2.5 不同浓度钨酸钠处理对‘石硖’龙眼果肉PAL和POD活性的影响
经钨酸钠处理后，‘石硖’龙眼果肉的PAL和POD活性变化如图5所示。
图5 不同浓度钨酸钠处理下‘石硖’龙眼果肉PAL和POD活性的变化
Fig.5 Changes of PAL and POD activities in'Shixia'longan pulp treated with different concentrations of sodium tungstate
CK为清水；T1为20 mmol/L Na2WO4；T2为40 mmol/L Na2WO4。同一花后时间不同小写字母表示差异显著（p＜0.05）。A.龙眼果肉PAL活性；B.龙眼果肉POD活性。
由图5 A可知，20 mmol/L Na2WO4处理组果肉PAL活性在 96、103 d和 120 d显著低于对照组（p＜0.05），仅在110 d显著高于对照；40 mmol/L Na2WO4处理组龙眼果肉PAL活性在花后96 d～120 d均显著低于对照组（p＜0.05）对照组，但在花后130 d显著高于对照组（p＜0.05）。
20 mmol/L Na2WO4处理提高了留树末期（花后130 d）龙眼果肉的POD活性，而40 mmol/L Na2WO4处理则提高了留树早期（花后96 d）和留树中期（花后110 d）龙眼果肉的POD活性。
3 结论
本文比较不同浓度的Na2WO4处理对龙眼果实退糖特性和抗氧化能力的影响发现，40 mmol/L Na2WO4可显著延缓龙眼果实TSS含量的下降和保持果肉甜度。与对照组相比，40 mmol/L Na2WO4处理可明显提高留树中后期（103 d～130 d）龙眼果皮的总类黄酮和总酚含量，提高留树前中期（96 d～110 d）果皮PAL活性和中后期（110 d～130 d）的POD 活性。同时，40 mmol/L Na2WO4处理提高了留树后期（120 d～130 d）龙眼果肉的总类黄酮含量和PAL活性以及留树中后期（110 d～130 d）的总酚含量。个别留树时期，20 mmol/L对提高龙眼果皮总酚含量和PAL活性及果肉总类黄酮、总酚含量、PAL和POD活性有一定效果。20 mmol/L和40 mmol/L Na2WO4喷施均改变了龙眼果皮和果肉中类黄酮和酚类物质的积累模式，留树中后期40 mmol/L Na2WO4喷施延缓总类黄酮和总酚含量下降的效果更为明显。该结果说明通过激素调控延缓退糖具有可行性，为进一步探索延缓龙眼退糖的有效措施提供了理论依据。此外，本研究中Na2WO4处理对龙眼果实的糖积累和代谢、抗氧化特性、内源激素和成熟衰老的影响机制还有待进一步地研究和探索。
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