酱香型是中国白酒四大典型香型之一，是以高粱、小麦、水等为原料，经传统固态法发酵、蒸馏、贮存、勾兑而成的蒸馏酒，具有代表性的贵州茅台酒、湖南武陵酒、四川郎酒等均属此类。酱香型白酒的风格特征在所有蒸馏酒中最具特色，其酒体色泽微黄或透明，香气幽雅细腻，口感醇厚丰满，酱香突出，回味悠长，深受世界消费者青睐。酱香型白酒的特殊风味离不开酿造微生物的贡献，制曲、堆积等过程是在相对开放的环境下进行，来源于原料、空气、地面、工具及其他环境中的微生物在大曲及酒醅中得到大量的富集。酵母菌是酿造过程中主要的微生物菌群，不仅具有良好的产酒性能，还可以在酶的作用下产生多种挥发性风味物质，对酱香型白酒风格的形成具有重要作用[1]。为阐明酵母菌群与酱香白酒品质之间的联系，本文重点介绍酱香型白酒酿造过程中酵母菌的多样性、菌群结构及其主要功能。从酵母菌代谢产物的角度揭示了酱香型白酒发酵的内在机理以及呈香机制，为功能酵母在白酒生产中的实际应用提供了理论依据，同时对酱香型白酒的科学生产具有指导意义。
1 酱香型白酒酿造微生态中酵母菌概述
1.1 酵母菌种类
酵母菌是酿造环境中最主要的微生物，在酱香型白酒的制曲、堆积及窖池发酵整个酿造过程中均可被检测出，且种类繁多。目前，科研人员应用传统可培养方法并结合现代分子生物学鉴定手段，已鉴定出酱香白酒酿造环境中核心酵母种类。这些酵母菌按照其功能可分为两类：一是酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae），它们是酿造酱香型白酒的发酵动力，可以通过自身代谢，将底物葡萄糖转化为乙醇及二氧化碳。因此，酿酒酵母被认为是酒体中乙醇的主要来源；二是非酿酒酵母（non-Saccharomyces cerevisiae），这些酵母菌的产乙醇能力相对较弱，但其代谢产物对白酒的香气、风格及品质具有重要影响，例如扣囊复膜酵母（Saccharomycopsis fibuligera）可以分泌β-葡萄糖苷酶、蛋白酶及纤维素酶等多种水解酶类作用于大曲、酒醅中的相关底物，促进原料分解，提高酒精产量[2]；毕赤酵母属（Pichia）、汉逊酵母属（Hansenula）、假丝酵母属（Candida）等在白酒固态发酵过程中，能够利用葡萄糖代谢产生酯、酸、醛及高级醇等风味物质[3]；粟酒裂殖酵母（Schizosaccharomyces pombe）具有一定的脱酸能力，可以将酱香型白酒生产中的乙酸平均浓度从9.62 g/kg降低到6.55 g/kg，并且还具备降解某些异味物质的能力[4]。由此可见，非酿酒酵母与酿酒酵母在白酒酿造过程中发挥着同等重要的作用，两者相互协调，成就了酱香型白酒独特的风格特点。
1.2 酱香型白酒酿造过程中酵母菌的动态变化
酵母菌是酿造环境中最主要的微生物，在酱香型白酒的制曲、堆积及窖池发酵整个酿造过程中均可被检测到，但不同阶段总体占比、群落结构以及各自的丰度是不断变化的，酱香型白酒酿造过程中酵母菌多样性见表1。
表1 酱香型白酒酿造过程中酵母菌多样性
Table 1 Diversity of yeast in the fermentation of Maotai-flavor liquor
酵母菌名称 菌株来源 参考文献酿酒酵母、假丝酵母、丝孢酵母、汉逊酵母、异常汉逊酵母、毕赤酵母、红酵母、扣囊复膜酵母、东方伊萨酵母、卡斯特假丝酵母、费比恩毕赤酵母、热带假丝酵母、伯顿毕赤酵母大曲 [5-7]酿酒酵母、假丝酵母、粟酒裂殖酵母、拜尔接合酵母、膜醭毕赤酵母、西弗冠孢酵母、球拟酵母、间型假丝酵母、克鲁斯假丝酵母、地生酵母、汉逊德巴利酵母、异常汉逊酵母、东方伊萨酵母、意大利酵母堆积酒醅 [8-10]拜尔接合酵母、酿酒酵母、库德里阿兹威氏毕赤酵母、粟酒裂殖酵母、东方伊萨酵母、戴尔凯氏有孢圆酵母、费比恩毕赤酵母、嗜酒假丝酵母、异常威克汉姆酵母、布鲁塞尔德克酵母、扣囊复膜酵母、平常假丝酵母发酵酒醅 [11-13]
1.2.1 酱香型白酒大曲中酵母菌的菌群结构
高温制曲是酱香型白酒独特的制曲方式，大曲中的微生物以芽孢杆菌为代表的细菌为主，霉菌次之[14-15]。酵母菌在入室低温培菌阶段快速繁殖，占大曲微生物总量的2%～5%，但随着曲堆的温度逐渐升高，其顶点温度可达62℃，酵母细胞耐高温能力较弱，生长受到抑制。早期研究认为在制曲中后期只能检测出少量，甚至检测不出酵母。近年来，随着免培养技术的发展，李豆南等[16]发现在高温制曲过程中尽管多数酵母被淘汰，但依然有部分酵母菌处于存活或休眠状态。罗方雯等[17]通过高通量测序技术，在酱香型白酒1～7轮次的大曲中鉴定出了39种酵母属，其中Saccharomycopsis、Wickerhamomyces及Millerozyma分布频率为100%且平均相对丰度分别为89.15%、6.14%和2.84%，被认为是高温大曲中的优势酵母属。此外，扣囊复膜酵母、毕赤酵母、东方伊萨酵母、假丝酵母等诸多产酯生香酵母在高温大曲中也被陆续分离鉴定出来[18-19]。这充分地表明虽然在大曲中分离得到的酵母数量不多，但其种类丰富。
1.2.2 酱香型白酒堆积发酵中酵母菌的菌群结构
在酱香型白酒酿造工艺中，堆积发酵是必不可少的关键环节，该过程能使酱香大曲中的酵母快速繁殖，并且可以富集环境中独特的产酯酵母及其他功能微生物[20-21]，在微生物代谢和各种酶的作用下生成酱香的前驱物质，保证窑池发酵的顺利进行，被称为“二次制曲”。酵母菌群在堆积初期繁殖较快，其数量在第2天达到顶峰，随后由于出甑酒醅不断上堆，堆子的体积加大，空气不足，酵母菌数量有所下降，但仍是酒醅中的优势微生物，占总菌数的72.55%[22]。唐玉明等[23]追踪了堆积酒醅中酵母菌的动态变化，结果显示在堆积结束后，酵母菌的数量由最初103个/g糟上升至108个/g糟，且发酵酒醅堆中不同空间位置的酵母菌总量呈现明显差异，堆上和堆中酵母数量增长最快。此外，Wu等[24]研究发现堆积酒醅中不同位置的主导酵母种类有所不同，拜氏接合酵母及酿酒酵母是堆积发酵过程中最主要的酵母，分布在堆子顶部和底部位置，而粟酒裂殖酵母及膜醭毕赤酵母主要存在于堆积发酵后期，分别在堆子中心位置及堆子表面被大量检出。这说明了堆子中各点的温度、酸度及氧浓度等环境因子，影响了酵母菌群的结构。随着对堆积酒醅中酵母菌种属认识的逐渐加深，除常见的酿酒酵母外，丝孢酵母、假丝酵母、白地霉等产酯酵母均能在堆积酒醅中被检测出来，丰富多样的酵母菌群对酱香风味有着积极贡献。因此，掌握堆积过程中酵母菌的种群变化，对于控制白酒发酵有着很重要的意义。
1.2.3 酱香型白酒窖池发酵中酵母菌的菌群结构
窑池发酵是产酒产香最主要的时期，酵母菌被视为发酵动力的来源，能够产生大量酒精以及高级酯类物质，对酒体风格及出酒率有着重要的影响。在入窖酒醅中，酵母菌的数量随着发酵时间的推移而逐渐减少，唐玉明等[25]通过对郎酒第4轮次窑内酒醅酵母数量进行追踪发现，入窖时酒糟中酵母含量为108个/g糟，而出窖时下降到了104个/g糟，相差4个数量级，这种下降趋势说明了随着营养物质的消耗及微生物有害代谢产物的累计，窖池发酵时已经不再是酵母繁殖及富集阶段。进一步研究发现，同一轮次不同位置的酵母菌数量有明显差异，上层酒醅中的酵母数量要高于中层和下层[11]。分析认为，这是由于窖顶封泥可能存在缝隙，使上层酒醅中的酵母实现了与外界的气体交换，氧气浓度更高，更适合酵母菌生长。此外，吴徐建等[12]研究表明，窖内酒醅中酵母的种属差异不明显，拜尔接合酵母、粟酒裂殖酵母和酿酒酵母是窖池发酵酒醅中最主要的3种酵母。邵明凯等[24]从酒质较好的第5轮次及酒质较差的第7轮次酒醅中分离得到了东方伊萨酵母、德尔布有孢圆酵母、盔状毕赤酵母、阿氏丝孢酵母、费比恩毕赤酵母等，并且发现第5轮次发酵前期酵母菌的数量、种类均比第7轮次丰富，通常认为这是在第7轮次酒醅中营养物质匮乏，并且有机酸等不利酵母生长的代谢产物积累所致，这也证明了酱香型白酒发酵过程中酵母群落多样性及丰富度是造成好和差轮次白酒产量和品质差异的重要原因。
2 酱香型白酒中酵母菌的功能特性
2.1 对胁迫环境的适应性
酿造环境对酵母菌的生长及代谢有着十分重要的作用。酱香型白酒生产工艺的特点可以概括为“四高两长”，即高温制曲、高温堆积、高温发酵、高温馏酒、生产周期长、存储时间长。整个发酵体系中的温度相对较高，酒醅中的有机酸、酒精含量高，这些环境中的胁迫因子加速了酵母细胞老化，甚至发生凋亡，严重地限制了酵母菌的生长，导致酒精发酵效率低，发酵基质中残淀粉含量高，不仅使最终酒体品质下降，也大大地增加了企业成本。因此，筛选具有良好的发酵性能并且对酿造微生态中不良环境因子有较强耐受性的工业生产酵母菌株已成为亟需解决的问题。
温度对于酵母菌的生长及代谢有较大影响，其最适生长温度为28℃～30℃，当环境中温度过高时会导致酵母细胞膜被破坏、酶失活、代谢能力降低[26-27]。酱香白酒制曲阶段，曲砖品温最高可达65℃，堆积酒醅表面温度在48℃左右，窖内发酵过程温度也达到38℃～39℃，这样的温度条件对酵母菌的高温耐受性提出了极高的要求。寇运同等[28]对高温大曲内的耐高温酵母进行了分离，得到了一株能在47℃生长良好的耐高温酵母，可利用12种碳源，具有一定的产酒、产酯能力，经鉴定为卡斯特假丝酵母（Candida casterllani）。黄永光等[10]在高温堆积酒醅中分离得到的酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）、东方伊萨酵母（Issatchenkia orientalis）、白地霉（Galactomyces geotrichum）对温度均有较强耐受能力。徐超英等[29]在堆积酒醅中筛选出了一株耐高温的库德里阿兹威毕赤酵母（Pichia kudriavzevii），生长耐受最高温度达45℃，同时展现出良好的耐酒精及耐糖性能。众所周知，高温条件下仍保持较快的发酵速度及较高糖利用率的酵母是白酒发酵后期正常进行的保障，因此，筛选耐高温功能酵母、研究其耐热机制并应用于实践生产，对提高白酒发酵效率有着十分重要的作用，这也是当今研究的热点。
此外，由于酱香白酒发酵周期长，酒醅中各类产酸微生物代谢所形成的难挥发性酸类物质不断积累，导致发酵酒醅长期处于低pH值环境，使酵母细胞发生酸化，并且随着发酵的进行，环境中的酒精浓度逐渐上升，这些胁迫因素均对酵母生理代谢产生不利影响。在长期胁迫条件下，酱香酒醅中的酵母已进化出一定的适应性。周阳子等[30]从高温大曲筛选出一株高产淀粉酶的扣囊复膜酵母JM，其在液体培养条件下，产酶量为1 452 U/mL；能耐受20%（体积分数）的酒精浓度、30%的糖度和17%的NaCl，在pH 3.0、49℃条件下均能较好生长。王莉等[31]利用多次传代筛选的方式，获得了一株高乳酸耐受性的库德里阿兹威氏毕赤酵母（Pichia kudriavzevii），最高可在120 g/L的乳酸条件下生长，并且可以产生多种酯类，特别是乙酸乙酯、丙酸乙酯、乙酸异戊酯和乙酸苯乙酯产量较高；同时研究显示库德里阿兹威氏毕赤酵母具有良好的降解乳酸能力，与酿酒酵母在40 g/L乳酸条件下共培养时，可以显著提升酿酒酵母耐酸水平[32]。庄孝杰等[33]从酱香型酒醅中筛选得到一株性状优良的拜耳接合酵母（Zygosaccharomyces bailii），可耐受 pH2.0、37℃高温及8%乙醇，发酵后乙醇含量达33.58 g/L，法呢醇、辛酸乙酯、癸酸、月桂酸、4-叔丁基苯酚等风味物质总产量达415.27 μg/L。路晓伟等[34]、Lu 等[35]在酱香酒酿造环境中筛选到了一株高耐受力、高发酵效率的酿酒酵母MT1，在42℃下，16%乙醇及pH2.0条件下表现出良好的生长性能。同时，其具有广泛的碳源利用图谱，可产生多种挥发性物质，其中苯乙醇、乙偶姻和大马酮产量分别达到模式菌株S288c的8、9倍和3倍。
由此可见，酱香酒醅中的酵母菌经过长期的自然筛选及驯化，对不利环境条件已经出现了一定的适应性，在保障自身生长的基础上，还能代谢出丰富的香气物质。因此，有目的地选育高胁迫条件下代谢依然旺盛的酵母菌株，并将其应用于生产实践，有利于提高原料转化率、产酒率及白酒品质，也为改善传统工艺提供了新途径。
2.2 酵母菌代谢产物对白酒的风味贡献
酱香型白酒的主体为水和乙醇，占比约为98%～99%，其余的1%～2%为各类风味物质，据不完全统计酱香型白酒中的微量化合物约800种～1000种[36-37]。在白酒酿造过程中，酵母菌不仅可以通过糖酵解途径产生大量的乙醇，并且可以分泌一些酶类，使原料中的相关底物发生氧化、还原、脱水、水解等复杂反应，从而形成白酒中各类的风味物质，赋予酒体浓郁的芳香，对酒体完美和丰满具有重要作用[38]。随着气相色谱-质谱、多维气相色谱-质谱等现代科学仪器的应用，使酵母菌风味代谢产物的相关研究成果更为丰富。不同种类的酵母菌所产生的风味代谢物有所不同，但总体可归纳为醇类、酯类、酸类、醛类及某些特征香气成分，具体如图1所示。
图1 酱香型白酒中功能酵母的部分代谢产物
Fig.1 Some metabolites of functional yeast in the fermentation of Maotai-flavor liquor
醇类物质表现出柔和的刺激感和微甜、浓厚的感觉，具有“助香”的作用。酱香白酒中醇类物质占比较大，酿酒酵母属、毕赤酵母属、裂殖酵母属等具有良好的生产乙醇性能，在无氧条件下，可以通过糖酵解途径将原料中的葡萄糖转换为乙醇，是白酒发酵的动力；正丙醇、异丁醇、异戊醇、苯乙醇等高级醇类主要依赖酵母菌埃利希（Ehrlich）或Harris代谢途径合成。另有研究报道娄德酵母（Lodderomyces elongisporus）、库德毕赤酵母（Pichia kudriavzevii）、丝孢酵母（Trichosporon coremiiforme）代谢葡萄糖可以产生甘油、D-阿拉伯糖醇、赤醉糖醇、山梨醇、麦芽糖醇等多元醇类[39]。
酯类物质通常具有一定的水果香气，酒体中主要可以表现出微甜、带涩，并还可以体现出一定的苦味和刺激感，是提高香气浓厚程度的主要因素[40]。酱香白酒在下沙和糙沙阶段可检出的酯类很少，大部分的酯类在一轮次起窖时才被检出，并且随着轮次酒增加先上升后下降，其中乳酸乙酯及乙酸乙酯是酱香酒中含量最高的酯类物质[41-42]，而丁酸乙酯含量相对较少。酵母菌可以在酯化酶的作用下，将乙酸、己酸、丁酸、乳酸等有机酸与乙醇进行酯化，最终生成相应的酯类。存在于酱香酒醅中的产酯酵母如汉逊酵母、假丝酵母等，具有较强的酯合成能力，赋予白酒浓郁的芬芳。王晓丹等[43]在酱香型白酒酒醅中分离到了一株假丝酵母属的平常假丝酵母（Candida inconspicua），其具有较高的乙酸乙酯产量。赵群丽[44]在酱香大曲分离出一株发酵能力较好，具有良好产酯作用的酵母MT-2，其发酵产物的酒精度为（8.17±0.29）%vol，总酯含量达（2.48±0.14）g/L，经鉴定为异常威克汉姆酵母（Wickerhamomyces anomalus）。
酸类物质在白酒中起到协调酒体的作用，是影响白酒口感的主要因素之一。酱香型白酒中的酸类物质种类繁多，含量远超其他香型白酒[45]，其中乙酸、丙酸、己酸及乳酸是最主要的4种有机酸。在酿造过程中产酸微生物以乙酸菌、乳酸菌等细菌为主[46-47]，但近年来也有研究表明[48]，酿酒酵母、粟酒裂殖酵母、东方伊萨酵母、毕赤酵母、哈萨克斯坦酵母、拜尔接合酵母及汉逊德巴得酵母对挥发性酸类的形成有着较大的贡献，其中，东方伊萨酵母产酸的种类和数量最为突出，2-甲基丙酸和壬酸产量较高。粟酒裂殖酵母和哈萨克斯坦酵母产酸量仅次于东方伊萨酵母，粟酒裂殖酵母所产的酸类代谢物主要为乙酸和壬酸，并且是唯一能产生辛酸的酵母；哈萨克斯坦酵母可以产生乙酸、己酸、壬酸、丁酸和癸酸等挥发性酸。
此外，酵母菌还可以产生某些关键酱香风味物质，如4-乙基愈创木酚、吡嗪类及呋喃类物质[34，49-51]。目前酱香白酒的主体风味物质在学术界仍没有定论，但可以肯定的是酱香经典风味一定是多种物质相互协调的结果。因此，对酵母菌生香机制的研究，不仅有助于阐释酱香风味形成的机理，也开辟了利用产香酵母菌来改善和强化白酒风味的新方向。
2.3 酵母菌与其他功能微生物间的互作分析
“多微共酵”是酱香白酒酿造过程中的显著特点，酒醅中各种微生物之间彼此联系、相互影响、共同代谢，形成了独具特色的酱香风味白酒。因此，仅从单培养的角度分析酵母菌的功能及作用是片面、不充分的。相对地，通过研究酵母菌与其他菌种混合发酵，能更好地认识酵母菌在整个酿造体系中所承担的“角色”。
酱香型白酒中主要的酵母菌与其他功能菌间的关系如图2所示。
图2 酱香型白酒微生物相互作用关系示意图
Fig.2 Schematic diagram of microbial interaction in the fermentation of Maotai-flavor liquor
当酿酒酵母与地衣芽孢杆菌混菌发酵时，酿酒酵母对地衣芽孢杆菌的生长具有抑制作用，而地衣芽孢杆菌对酿酒酵母的生长无影响，且能够提升酿酒酵母代谢产风味物质的能力。在混合发酵体系中，酿酒酵母产醇、产酸能力显著提升，特别是丙酮酸、柠檬酸、琥珀酸、乳酸、苹果酸和酒石酸的产量高于纯培养1.23、2.11、1.76、2.02、1.04 倍和1.63 倍[52]。其他研究还发现酱香酒醅中的乳酸菌XJ-L1（Lactobacillus homohiochii）与 XJ-L2（Lactobacillus buchneri）对酿酒酵母 XJ-Y1（Saccharomyces cerevisiae）、拜尔接合酵母 XJ-Y2（Zygosaccharomyces bailii）及盔状毕赤酵母 XJ-Y3（Pichia galeiformis）的生长具有促进作用，并且对这3种酵母菌酸类、醇类、酯类等风味物质的产生发挥积极影响[53]。米曲霉（Aspergillus oryzae）与酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）在最适混合比例条件下，可以提升乙醇的生成量，并且乙酸乙酯、苯乙酸乙酯、乙酸等风味化合物的浓度显著提升[54]。这些研究对于酱香型白酒发酵机理的认识具有重要作用，并且为其现代化与机械化发展提供了一定的理论与实践基础。目前，国内对于酿造微生物之间相互作用的机理研究尚处于起步阶段，尤其是酵母菌与霉菌的互作关系尚不明确，这也成为日后业内研究重点之一。
3 酱香型白酒中功能酵母的应用
酱香酒醅中蕴含着丰富的酵母资源，合理地将功能性酵母应用到生产实践当中，对于改善白酒的口感、丰满酒体风格、提高白酒品质有着积极的作用。因此，越来越多的企业及科研人员开始从事相关的研究工作。卢君等[55]为解决糟醅中酸度过高引起的掉排现象，将高耐酸酵母作为强化菌株应用于发酵异常的糟醅中，显著地提高了基酒的产量，其增幅约在13.47%～25.97%之间，且风味指标与对照无明显差异，解决了糟醅中酵母因酸度过高，发酵力下降的问题。韩兴林等[56]将发酵酵母BF01与产酯酵母BZ03混合后进行了入窖生产试验，在不影响窖池出酒率的情况下，提升了白酒中甲酸乙酯、乙酸乙酯、丁酸乙酯等9种酯类物质的含量，并且产物中高级醇类物质含量有所下降，正丙醇、异戊醇含量分别下降了3.9%及30.7%。刘涛等[57]从酱香型白酒堆积酒醅中分离得到了两株优势酵母Y2（酿酒酵母）与Y3（毕赤酵母），将其作为发酵菌种添加至糟醅后，生产出的麸曲酱香白酒的酯香味突出，醇甜味显著，感官品评结果较好。由此可见，在酱香型白酒的酿造过程中，功能性酵母是一笔宝贵的生物资源，能为企业大规模生产带来可观的经济价值。但目前还需对功能酵母的发酵机制，及其与酱香风味物质形成之间的关系进行深入研究，最大限度地挖掘功能酵母的潜力能更好地促进中国酒行业的发展。
4 展望
酱香型白酒在我国有着悠久的历史，以其独特的酱香风味而被人熟知。酵母菌广泛存在于酱香型白酒制曲及酿造整个阶段，其种类、菌群结构及动态变化与酱香风味的形成息息相关。目前的研究大多集中在优良酵母的分离、筛选及鉴定工作，而对酵母菌群生香机制及其风味代谢途径的探索较少；同时，对高温制曲工艺中功能酵母的多样性及其作用的研究尚不深入，对大曲质量与功能酵母之间的关联性的研究更是少之又少，未来着重研究二者的关系，对科学制曲、机械制曲具有重大意义；此外，酱香白酒的酿造过程十分复杂，酿造微生物种类繁多，相互作用，单单研究某一种功能微生物是远远不能够阐释白酒酿造机理及呈香机制，酿造微生物之间、酿造微生物与酿造环境之间的相互作用分析也是日后研究的重点方向。
随着现代分子生物学技术的发展，结合宏基因组、宏转录组、宏代谢组等多组学技术，追踪分析酿造过程中各个阶段微生物菌群结构、功能及风味贡献，对于改进生产工艺、提升酱香品质、促进原料转化、推动白酒生产机械化及智能化方面均有指导意义。
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