酸奶是最受欢迎的发酵乳，通常是由嗜热链球菌（Streptococcus thermophilus）和德氏乳杆菌保加利亚亚种（Lactobacillus delbrueckii subsp.bulgaricus）共培养使牛奶酸化和凝胶化而成[1]。两菌在牛乳环境中的协同共生是一个非常复杂的相互作用体系，产生多种相互作用关系。研究表明，两菌混合发酵较单一菌种发酵更有利于酸奶风味的形成。本文从主要代谢途径、脲酶、NADH氧化酶、谷胱甘肽、双组分系统等方面论述了两菌的协同共生关系，并通过探究两菌共生时产酸能力、产黏能力及风味物质的产生等变化，阐明两菌共生对酸奶风味形成的影响，从而为研究发酵剂菌株的共生关系及提高酸奶的品质提供理论指导。
1 两菌混合发酵过程中的共生关系
1.1 营养水平的共生关系
1.1.1 主要代谢途径
1.1.1.1 蛋白质代谢
S.thermophilus和L.delbrueckii subsp.bulgaricus生长所需氮源主要为小分子肽类和氨基酸，虽然牛乳中蛋白质总量较高，但小分子肽类和游离氨基酸的含量较低，从而限制两菌生长。L.delbrueckiisubsp.bulgaricus含有胞外蛋白酶PrtB，两菌共同培养时，能够降解酪蛋白产生甲硫氨酸、组氨酸、脯氨酸等大量氨基酸[2-4]。而S.thermophilus的蛋白酶PrtS降解酪蛋白能力弱，不能直接从牛奶环境中获取生长所需氨基酸，但与L.delbrueckii subsp.bulgaricus共同培养后，可通过amiABCDE（一个负责寡肽转运的操纵子）上调等方式获取L.delbrueckii subsp.bulgaricus水解产生的氨基酸，促进 S.thermophilus的生长[5-8]。除此之外，S.thermophilus能合成L.delbrueckii subsp.bulgaricus无法合成的缬氨酸、亮氨酸和异亮氨酸3种支链氨基酸（branched chain amino acid，BCAA），在共同培养生长高峰期，控制3种BCAA合成的酶含量均有所提高，故 L.delbrueckii subsp.bulgaricus通过促进 S.thermophilus合成BCAA满足彼此对氨基酸的需求[3，9]。综上所述，在共生条件下两菌对氨基酸的需求得到满足，从而促进了发酵。而且很多的氨基酸和短肽能够形成乳制品特有的风味[10]，这对提高酸奶的品质具有重要意义。
1.1.1.2 糖代谢
S.thermophilus依靠乳糖通透酶（lactose enzyme，LacS）运输乳糖，并通过β-半乳糖苷酶（β-galactosidase，LacZ）水解产生葡萄糖和半乳糖[11-13]。但S.thermophilus对半乳糖的代谢较弱，多数只能利用葡萄糖经糖酵解（embden-meyerhof pathway，EMP）途径产生乳酸[14-15]。L.delbrueckii subsp.bulgaricus依靠磷酸转移酶系统（phosphotransferase system，PTS）运输乳糖，几乎不利用半乳糖[2，8]。LIU等的研究表明，两者混合发酵时S.thermophilus为L.delbrueckii subsp.bulgaricus提供丙酮酸，经发酵后产生乳酸[16]。乳糖被分解为葡萄糖和半乳糖，葡萄糖被用以产生乳酸，乳酸产生时pH值降低有利于酪蛋白沉降，并且半乳糖较乳糖容易被人体吸收。综上所述，乳酸和半乳糖的产生提高了两菌共同发酵时产酸产黏能力，有助于酸奶独特风味的形成，有助于促进人体对酸奶中营养成分的吸收。
1.1.1.3 核苷酸碱基代谢
核苷酸是合成RNA和DNA的前体，在细胞代谢中起重要作用[5]。其合成过程分为两步：先由5-磷酸核糖-1-焦磷酸（phosphoribosyl pyrophosphate，PRPP）合成次黄嘌呤核苷酸（hypoxanthine nucleotide，IMP），再由IMP经过不同的途径形成腺嘌呤核苷酸（adenosine monophosphate，AMP） 和鸟嘌呤核苷酸（guanosine monophosphate，GMP）。在牛乳环境中，限制S.thermophilus生长的主要因素是嘌呤核苷酸类物质。混合发酵时，S.thermophilus中合成嘌呤核苷酸类物质相关酶的表达受抑制，同时编码嘌呤类物质转运蛋白的基因出现超表达现象，由此得出L.delbrueckii subsp.bulgaricus为S.thermophilus提供了嘌呤核苷酸类物质[17]。限制L.delbrueckii subsp.bulgaricus生长的主要因素是甲酸和叶酸。甲酸是嘌呤合成的前体，L.delbrueckii subsp.bulgaricus缺少丙酮酸甲酸裂解酶，无法合成嘌呤类物质的前体甲酸[18]。两菌混合发酵时，S.thermophilus可在缺氧条件下利用EMP途径中的丙酮酸为L.delbrueckii subsp.bulgaricus提供甲酸[19]。此外叶酸是参与嘌呤和氨基酸生物合成的辅助因子，基因组序列分析显示L.delbrueckii subsp.bulgaricus中叶酸的生物合成途径不完整[20-22]。两菌共生时，S.thermophilus能够为L.delbrueckii subsp.bulgaricus提供生长所需的叶酸。综上所述，两菌混合发酵时，S.thermophilus为L.delbrueckii subsp.bulgaricus提供了甲酸和叶酸，故L.delbrueckii subsp.bulgaricus可以大量合成嘌呤类物质，满足二者需求，从而有利于两菌共生[23]。
1.1.2 脲酶
脲酶能够催化尿素分解为氨和二氧化碳，多数研究表明S.thermophilus是唯一显示出脲酶活性的乳酸菌[24]。无论是单独培养还是与L.delbrueckii subsp.bulgaricus共同培养，脲酶都是限制其生长的关键因子[25-27]。脲酶能促进S.thermophilus乳糖的利用和乳酸、乙醛的产生[26-27]。而且脲酶的活性越高，发酵过程中消耗的乳糖越多，产生的乳酸越多[27]。二氧化碳参与多数L.delbrueckii subsp.bulgaricus的酸化，Yamauchi等研究发现，两菌共生时S.thermophilus的脲酶活性通过影响二氧化碳的含量，从而影响对二氧化碳响应的L.delbrueckii subsp.bulgaricus的酸化[24]。两菌共培养物的有效酸化对于酸奶地发酵非常重要，有效的酸化可以防止污染物的扩散并降低发酵过程的生产成本[24]。
1.1.3 其他
两菌共培养过程中，长链脂肪酸（long chain fatty acid，LCFA）对两菌共生作用也存在影响，如图1所示。Partanen等[28]表明L.delbrueckii subsp.bulgaricus缺乏LCFA从头合成所需的部分生物途径，外源添加的LAFC对其生长有刺激作用。Sander等 [29]认为S.thermophilus能合成LCFA，两菌共生时S.thermophilus能够向L.delbrueckii subsp.bulgaricus提供LCFA。
图1 酸奶发酵剂嗜热链球菌和德氏乳杆菌保加利亚亚种的共生关系
Fig.1 Symbiotic relationship between yogurt starter Streptococcus thermophilus and Lactobacillus delbrueckii subsp.bulgaricus
尽管两菌在牛乳环境中共生的现象非常普遍，但也有大量研究表明，部分S.thermophilus和L.delbrueckii subsp.bulgaricus之间存在不同程度的拮抗作用。可能是受3个方面因素的影响：一是两菌在产酸、酸胁迫耐受能力及最适生长条件等方面存在差异；二是两菌生长过程中均需要大量的营养物质，故两者之间存在竞争；三是L.delbrueckii subsp.bulgaricus代谢生成细菌素等生长抑制物会对S.thermophilus产生抑制，从而影响两菌之间的协同效果[30-31]。因此，S.thermophilus和L.delbrueckii subsp.bulgaricus在牛乳环境中的共生作用机制还有待进一步的研究。
1.2 抵抗环境胁迫水平的共生关系
1.2.1 抵抗氧胁迫——NADH氧化酶
S.thermophilus和L.delbrueckii subsp.bulgaricus是兼性厌氧菌，溶解氧（dissolved oxygen，DO）对两菌的生长存在影响。DO浓度超过1 mg/kg时即可抑制发酵[32-33]。YASUKO等[33]通过测定发酵乳中H2O2和DO浓度，发现两菌共生时DO主要由S.thermophilus去除。但由于S.thermophilus缺乏血红素导致无法合成细胞色素氧化酶，其通过NADH氧化酶（NADH oxidase，NOX）消耗DO。NADH氧化酶是一种氧化还原酶类，能够催化NADH氧化为NAD+并消耗氧气。MARTY等[34]研究发现，NADH氧化酶催化反应过程中有H2O2生成。YASUKO等通过构建S.thermophilus NADH氧化酶敲除突变体（△nox）证明了NADH氧化酶是主要耗氧酶[33]。综上所述，两菌共生时通过NADH氧化酶消耗DO值进而主动产酸，有利于两菌共生。
1.2.2 抵抗氧、酸胁迫——谷胱甘肽
谷胱甘肽（glutathione，GSH）是由谷氨酸、半胱氨酸和甘氨酸通过肽键连接的三肽化合物，具有清除自由基、提高细胞胁迫抗性等作用[35-37]。与普通寡肽相比，GSH的特殊性在于它有一个γ-肽键，在生物体内不会被一般的肽酶水解，从而提高其稳定性[38]。S.thermophilus不仅可以吸收外源的GSH，还可以通过自身的谷胱甘肽合成酶（glutathione synthetase，GshF）一步合成GSH。WANG等研究证明不论S.thermophilus外源吸收还是自身合成的GSH均能保护其自身抵抗氧、酸胁迫[39-40]。同时，在研究中还发现，S.thermophilus将对其自身有利的GSH转运出胞外，提供给自身不能合成GSH的L.delbrueckii subsp.bulgaricus，促进L.delbrueckii subsp.bulgaricus的生长和抵抗酸胁迫能力，即两菌有建立在GSH基础上的共生作用[39]。
1.3 双组分系统
双组分系统（two-component system ，TCS）是细菌进行环境传感和信号转导的重要机制之一[41]。TCS主要是由检测刺激的组氨酸蛋白激酶（histidine protein kinase，HPK）和充当转录调节因子的应答调节蛋白（response regulator，RR）两部分组成，它们通过磷酸化和去磷酸化反应进行信号的传递[42]。THEVENARD等[43]研究发现，S.thermophilus LMD-9的基因组中存在8个反应调节因子，当与L.delbrueckii subsp.bulgaricus ATCC11842共培养时诱导了rr02和rr09两个反应调节子的显著表达。这表明两菌共生时存在L.delbrueckii subsp.bulgaricus诱导S.thermophilus的调节变化。徐婷婷等[44]研究发现，混合发酵时两菌部分TCS表达量发生明显变化，其中TCShpk1/rr1对L.delbrueckii subsp.bulgaricus CH3的生长、产乙醛、产黏能力具有显著下调作用。但这些都是从TCS角度揭示了S.thermophilus和L.delbrueckii subsp.bulgaricus两菌的共生关系，尚未阐明TCS与两菌的共生机制，因此还有待进一步的研究探讨。
2 两菌共生对酸奶品质的影响
乳酸菌（lactic acid bacteria，LAB）发酵牛奶时，会生成乳酸和其他挥发性物质，这些物质相互作用，产生具有独特质地和口感的酸奶[45]。目前用于制作酸奶的传统发酵剂是S.thermophilus和L.delbrueckii subsp.bulgaricus，发酵剂之间的关系对发酵乳品质产生较大影响。相比于单一发酵，两菌混合发酵具有产酸快、产黏好、风味浓郁等优良特点。因此探究S.thermophilus和L.delbrueckii subsp.bulgaricus共生过程中的产酸、产黏和风味物质的产生，对提高酸奶品质具有重要意义。
2.1 产酸
S.thermophilus和L.delbrueckii subsp.bulgaricus共生时产生多种酸，对酸奶品质影响较大的主要为乳酸。其主要产酸机制为两菌将乳糖分解为葡萄糖和半乳糖，葡萄糖经EMP途径和同型乳酸发酵转化为乳酸（占转化产物的85%～98%），使牛乳得到有效酸化[46]。乳酸菌的产酸分两个阶段，即发酵产酸阶段和后酸化阶段。发酵产酸是指酸奶未包装前发酵过程中LAB的产酸。在这一时期内，S.thermophilus优先生长，随pH值降低生长速度逐渐变慢，而L.delbrueckii subsp.bulgaricus生长速度逐渐加快。第二阶段后酸化阶段指包装后贮存和运输过程中酸奶产酸的阶段。但由于该过程温度较低，故酸度增长趋于缓和。综上所述，两菌在牛乳中共同培养时，S.thermophilus在发酵前期产酸过程中发挥重要作用，使pH值降低，有效促进L.delbrueckii subsp.bulgaricus 生长 [47]。而 L.delbrueckii subsp.bulgaricus产生的多肽和游离氨基酸能够促进S.thermophilus的生长繁殖和产酸[48]。从产酸特性来看，两菌之间的共生关系促进了彼此的生长繁殖和产酸，故两菌混合发酵的产酸能力较单一菌种发酵强，所以会对酸奶的品质和风味产生一定影响[23]。
2.2 产黏
酸奶黏度的增加有两个原因：一是两菌混合发酵产酸使pH值降低，有利于酪蛋白的沉淀；二是S.thermophilus和L.delbrueckii subsp.bulgaricus产生的胞外多糖（exopoly saccharides，EPS）多聚物可作为黏胶剂、增稠剂[49-50]。EPS是微生物在生长代谢过程中分泌到胞外的一类糖类化合物，具有改善肠道微生态的益生特性。在发酵过程中，乳酸菌会产生EPS，它能将LAB与酪蛋白连接在一起，使酸奶具有细腻爽滑的口感[51]。由于S.thermophilus分泌的EPS较多，对酸奶质构特性影响较大，故酸奶黏度随发酵剂中S.thermophilus所占比例的增加呈上升趋势[46，52]。虽然L.delbrueckii subsp.bulgaricus分泌的EPS少，酸奶黏度低且有颗粒感，但两菌共生时L.delbrueckii subsp.bulgaricus产生的代谢产物能够促进S.thermophilus的生长和EPS的分泌，从而使得酸奶凝乳状态均匀[29，53]。
2.3 产风味物质
S.thermophilus和L.delbrueckii subsp.bulgaricus在发酵过程中通过相互作用产生的乳酸和多种挥发性芳香类化合物赋予了酸奶特有的风味和口感。目前已发现一百多种对酸奶风味产生重要影响的物质，其中起关键作用的有乙醛、双乙酰和乙偶姻等[54]，它们通过多种途径（图2）生成，使酸奶的口感更加独特。乙醛产生的一个重要代谢途径是具有glyA基因编码的丝氨酸羟甲基转移酶，能够催化苏氨酸生成乙醛[55]。白娜等[56]研究推测，基因 pdc（编码丙酮酸脱羧酶）、ald（编码乙醛脱氢酶）和pdh（编码丙酮酸脱氢酶）具有促进乙醛合成的作用，而基因ldh（编码乳酸脱氢酶）可能不利于乙醛含量的积累。双乙酰的生成主要来源于柠檬酸代谢途径和糖酵解代谢途经。其中α-乙酰乳酸是双乙酰的前驱体，可以通过氧化脱羧反应生成双乙酰[57]。通过过量表达α-乙酰乳酸合成酶、乙酰羟酸合成酶等基因，能够增加双乙酰的产量[57]。但双乙酰具有不稳定性，在双乙酰还原酶的作用下能够生成乙偶姻，影响酸奶的发酵风味。
图2 影响酸奶发酵风味物质的产生途径
Fig.2 The production route of flavoring substances affecting yogurt
3 总结
发酵剂是成功发酵的关键，其特性直接影响产品品质。酸奶常用的发酵剂为S.thermophilus和L.delbrueckii subsp.bulgaricus，两菌在牛乳环境中形成的共生关系是非常复杂的作用体系，一方面体现在营养供给的共生关系，如丙酮酸、甲酸、叶酸、脲酶、嘌呤等都发挥了积极的促进作用；另一方面体现在抵抗环境胁迫的共生关系，如NADH氧化酶和谷胱甘肽能够分别抵抗氧胁迫和酸胁迫。同时，乳酸、胞外多糖、乙醛、乙偶姻、双乙酰等促进了酸奶发酵风味的形成。以上这些都是两菌共生对酸奶发酵的积极作用，但有研究表明两菌共生过程中还存在不同的拮抗作用[30-31]，且两菌共生的作用机制还未完全阐明，特别是在抵抗胁迫方面。因此，继续深入研究酸奶发酵剂S.thermophilus和L.delbrueckii subsp.bulgaricus的共生关系，将有助于提高酸奶品质、满足消费者需求。同时大量研究表明，酸奶在改善人体肠道环境方面有着积极作用，未来在饮食治疗肠道菌群失衡和生物工程菌综合利用方面有着重要的应用价值。
[1]CLAUDIA I V,IRMA V W,VIVIANA B S,et al.Effect of the carbohydrates composition on physicochemical parameters and metabolic activity of starter culture in yogurts[J].LWT,2018,94:163-171.
[2]包维臣,孙天松,陈霞,等.保加利亚乳杆菌与嗜热链球菌共生机理的研究进展[J].中国乳品工业,2011,39（12）:20-23.
[3]GARAULT P,LETORT C,JUILLARD V,et al.Branched-Chain Amino Acid Biosynthesis Is Essential for Optimal Growth of Streptococcus thermophilus in Milk[J].Applied and Environmental Microbiology,2000,66（12）:5128-5133.
[4]赵春雨,曲晓军,崔艳华,等.德氏乳杆菌保加利亚亚种和嗜热链球菌的共生机制研究进展 [J].乳业科学与技术,2015,38（4）:21-24.
[5]COURTING P,RUL F.Cell-wall Proteinases PrtS and PrtB Have a Different Role in Streptococcus thermophilus/Lactobacillus bulgaricus Mixed Cultures in Milk[J].Microbiology,2002,148（11）:3413-3421.
[6]DANDOY D,FREMAUX C,DE F M H,et al.The fast milk acidifying phenotype of Streptococcus thermophilus can be acquired by natural transformation of the genomic island encoding the cellenvelope proteinase PrtS[J].Microbiology Cell Factory,2011,10（S1）:21.
[7]MARKAKIOU S,GASPAR P,JOHANSEN E,et al.Harnessing the metabolic potential of Streptococcus thermophilus for new biotechnological applications[J].Current opinion in biotechnology,2020,61:142-152
[8]KURT S,JOAKIM M A,RODOLPHE B.Short communication:Transcriptional response to a large genomic island deletion in the dairy starter culture Streptococcus thermophilus[J].Journal of Dairy Science,2019,102（9）:7800-7806.
[9]NG W L,KAZMIERCZAK K M,ROBERTSON G T,et al.Transcriptional Regulation and Signature Patterns Revealed by Microarray Analyses of Streptococcus pneumoniae R6 Challenged with Sublethal Concentrations of Translation Inhibitors[J].Journal of Bacteriology,2003,185（1）:359-370.
[10]CHEN C,ZHAO S S,HAO G F,et al.Role of lactic acid bacteria on the yogurt flavour:A review[J].International Journal of Food Properties,2017,20:316-330.
[11]WU Q L,CHRISTINE K W C,NAGENDRA P S.Towards galactose accumulation in dairy foods fermented by conventional starter cultures:Challenges and strategies[J].Trends in Food Science & Technology,2015,41（1）:24-36.
[12]CUI Y H,XU T T,QU X J,et al.New Insights into Various Production Characteristics of Streptococcus thermophilus Strains[J].International journal of molecular sciences,2016,17（10）:1701.
[13]TARRAH A,TREU L,GIARETTA S,et al.Differences in Carbohydrates Utilization and Antibiotic Resistance Between Streptococcus macedonicus and Streptococcus thermophilus Strains Isolated from Dairy Products in Italy[J].Current microbiology,2018,75（10）:1334-1344.
[14]VAILLANCOURT K,BEDARD N,BART C,et al.Role of galK and galM in galactose metabolism by Streptococcus thermophilus[J].Applied and environmental microbiology,2008,74（4）:1264-1267.
[15]CHRISTELLE F I,CATHERINE C G,FREDERIC B,et al.Review of lactose and galactose metabolism in Lactic Acid Bacteria dedicated to expert genomic annotation[J].Trends in Food Science & Technology,2019,88:121-132.
[16]LIU E,ZHENG H J,SHI T,et al.Relationship between Lactobacillus bulgaricus and Streptococcus thermophilus under whey conditions:Focus on amino acid formation[J].International Dairy Journal,2016,56:141-150.
[17]ARCHIBALD F S,FRIDOVICH I.Manganese,superoxide dismutase,and oxygen tolerance in some lactic acid bacteria[J].Journal of Bacteriology,1981,146（3）:928-936.
[18]SMOKVINA T,GONIAK O,GENGRE F.The First Genome Sequence of Lactobacillus delbrueckii bulgaricus[C].Egmond aan Zee:7th Symposium on Lactic Acid Bacteria,2002.
[19]LECOMTE X,GAGNAIRE V,LORTAL S,et al.Streptococcus thermophilus,an emerging and promising tool for heterologous expression:Advantages and future trends[J].Food Microbiology,2016,53:2-9.
[20]van de Guchte M,PENAUD S,GRIMALDI C,et al.The complete genome sequence of Lactobacillus bulgaricus reveals extensive and ongoing reductive evolution[J].PNAS,2006,103（24）:9274-9279.
[21]SYBESMA W,STARRENBURG M,TIJSSELING L,et al.Effects of cultivation conditions on folate production by lactic acid bacteria[J].Applied and Environmental Microbiology,2003,69（8）:4542-4548.
[22]WEGKAMP A,STARRENBURG M,DE VOS W M,et al.Transformation of folate-consuming Lactobacillus gasseri into a folate producer[J].Applied and Environmental Microbiology,2004,70（5）:3146-3148.
[23]VINDEROLA C G,MOCCHIUTTI P,REINHEIMER J A.Interactions among lactic acid starter and probiotic bacteria used for fermented dairy products[J].Journal of Dairy Science,2002,85（4）:721-729.
[24]YAMAUCHI R,MAGUIN E,HORIUCHI H,et al.The critical role of urease in yogurt fermentation with various combinations of Streptococcus thermophilus and Lactobacillus delbrueckii ssp.bulgaricus[J].Journal of Dairy Science,2019,102（2）:1033-1043.
[25]MORA D,ARIOLI S,COMPAGNO C.Food environments select mi－croorganisms based on selfish energetic behavior[J].Frontiers in Microbiology,2013,4:348.
[26]SSCALA G D,VOLONTÈF,RICCI G,et al.Development of a milkbased medium for the selection of urease-defective mutants of Streptococcus thermophilus[J].International Journal of Food Microbiology,2019,308:108304.
[27]YU P,LI N,GENG M X,et al.Short communication:Lactose utilization of Streptococcus thermophilus and correlations with βgalactosidase and urease[J].Journal of Dairy Science,2020,103（1）:166-171.
[28]PARTANEN L,MARTTINEN N,ALATOSSAVA T.Fats and fatty acids as growth factors for Lactobacillus delbrueckii[J].Systematic and Applied Microbiology,2001,24（4）:500-506.
[29]SIEUWERTS S,DE BOK F A M,HUGENHOLTZ J,et al.Unraveling microbial interactions in food fermentations:from classical to genomics approaches[J].Applied and Environmental Microbiology,2008,74（16）:4997-5007.
[30]LETORT C,NARDI M,GARAULT P,et al.Casein utilization by Streptococcus thermophilus results in a diauxic growth in milk[J].Applied and Environmental Microbiology,2002,68（6）:3162-3165.
[31]刘学云,于新,何嘉敏,等.九种益生菌之间的相互作用及协同共生机理[J].食品与发酵工业,2019,45（13）:65-70.
[32]HORIUCHI H,SASAKI Y.Short communication:effect of oxygen on symbiosis between Lactobacillus bulgaricus and Streptococcus thermophilus[J].Journal of Dairy Science,2012,95（6）:2904-2909.
[33]SASAKI Y,HORIUCHI H,KAWASHIMA H,et al.NADH oxidase of Streptococcus thermophilus 1131 is required for the effective yogurt fermentation with Lactobacillus delbrueckii subsp.bulgaricus 2038[J].Bioscience of Microbiota,Food and Health,2014,33（1）:31-40.
[34]MARTY TEYSSET C,DE LA TORRE F,GAREL J R.Increased production of hydrogen peroxide by Lactobacillus delbrueckii subsp.bulgaricus upon aeration:involvement of an NADH oxidase in oxidative stress[J].Applied and Environmental Microbiology,2000,66（1）:262-267.
[35]WANG Y,LI H H,LI T J,et al.Glutathione biosynthesis is essential for antioxidant and anti-inflammatory effects of Streptococcus thermophilus[J].International Dairy Journal,2019,89:31-36.
[36]XIONG Z Q,KONG L H,WANG G Q,et al.Functional analysis and heterologous expression of bifunctional glutathione synthetase from Lactobacillus[J].Journal of Dairy Science,2018,101（8）:6937-6945.
[37]刘婷婷.高积累谷胱甘肽乳酸菌的分离、鉴定及重组工程菌的构建[D].杭州:浙江大学,2015.
[38]李娓.生物催化合成谷胱甘肽及来源于嗜热链球菌的新型谷胱甘肽合成酶的研究[D].上海:华东理工大学,2011.
[39]WANG T,XU Z S,LU S Y,et al.Effects of glutathione on acid stress resistance and symbiosis between Streptococcus thermophilus and Lactobacillus delbrueckii subsp.bulgaricus[J].International Dairy Journal,2016,61:22-28.
[40]WANG T,LU W W,LU S Y,et al.Protective role of glutathione against oxidative stress in Streptococcus thermophilus[J].International Dairy Journal,2015,45:41-47.
[41]CUI Y H,LIU W,QU X J,et al.A two component system is involved in acid adaptation of Lactobacillus delbrueckii subsp.bulgaricus[J].Microbiological Research,2012,167（5）:253-261.
[42]VICENTE M,AINHOA R G,MANUEL Z.nChapter One-Physiological Role of Two-Component Signal Transduction Systems in Food-Associated Lactic Acid Bacteria[J].Advances in Applied Microbiology,2017,99:1-51.
[43]THEVENARD B,RASOAVA N,FOURCASSIÉ P,et al.Characterization of Streptococcus thermophilus two-component systems:In silico analysis,functional analysis and expression of response regulator genes in pure or mixed culture with its yogurt partner,Lactobacillus delbrueckii subsp.bulgaricus[J].International Journal of Food Microbiology,2011,151（2）:171-181.
[44]徐婷婷.双组分系统在发酵酸奶菌株共生关系中作用的初步研究[D].哈尔滨:哈尔滨工业大学,2017.
[45]GEZGINC Y,TOPCAL F,COMERTPAY S,et al.Quantitative analysis of the lactic acid and acetaldehyde produced by Streptococcus thermophilus and Lactobacillus bulgaricus strains isolated from traditional Turkish yogurts using HPLC[J].Journal of Dairy Science,2015,98（3）:1426-1434.
[46]吴荣荣,马静,裴家伟,等.保加利亚乳杆菌和嗜热链球菌相互作用的研究[J].中国乳品工业,2003,31（4）:9-13.
[47]Settachaimongkon S,Nout M J R,Antunes Fernandes E C,et al.Influence of different proteolytic strains of Streptococcus thermophilus in co-culture with Lactobacillus delbrueckii subsp.bulgaricus on the metabolite profile of set-yoghurt[J].International Journal of Food Microbiology,2014,177:29-36.
[48]汤文艳,徐广新.不同菌种比例和温度对发酵酸奶的影响[J].食品安全导刊,2017（3）:97.
[49]NGUYEN A T B,PICART PALMADE L,NIGEN M,et al.Effect of mono or co-culture of EPS-producing Streptococcus thermophilus strains on the formation of acid milk gel and the appearance of texture defects[J].International Dairy Journal,2019,98:17-24.
[50]蒋鸿波.耐酸保加利亚乳杆菌在酸奶中的应用 [J].食品工业,2018（4）:166-168.
[51]PHAM P L,DUPONT I,ROY D,et al.Production of exopolysaccharide by Lactobacillus rhamnosus R and analysis of its enzymatic degradation during prolonged fermentation[J].Applied and Environmental Microbiology,2000,66（6）:2302-2310.
[52]PRASANNA P H P,GRANDISON A S,CHARALAMPOPOULOS D.Microbiological,chemical and rheological properties of low fat set yoghurt produced with exopolysaccharide（EPS）producing Bifidobacterium strains[J].Food Research International,2013,51（1）:15-22.
[53]李莎,马成杰,徐志平,等.不同发酵特性的嗜热链球菌与保加利亚乳杆菌共发酵的特性[J].食品科学,2015,36（15）:123-127.
[54]DAN T,WANG D,JIN R L,et al.Characterization of volatile compounds in fermented milk using solid-phase microextraction methods coupled with gas chromatography-mass spectrometry[J].Journal of Dairy Science,2017,100（4）:2488-2500.
[55]丹彤,张和平.发酵乳中风味物质的研究进展[J].中国食品学报,2018,18（11）:287-292.
[56]白娜,于洁,王宏梅,等.发酵乳后熟期间嗜热链球菌和保加利亚乳杆菌产乙醛特性[J].乳业科学与技术,2014,37（1）:1-5.
[57]丹彤,包秋华,孟和毕力格,等.发酵乳风味物质乙醛、双乙酰的合成途径及其调控机制[J].食品科技,2012,37（7）:75-79.