滑子蘑（Pholiota microspora）又名滑子菇、珍珠菇、光帽鳞伞等，属担子菌门，层菌纲，伞菌目，球盖菇科，鳞伞属，是一种木腐菌，多见于春、冬季。子实体多丛生，菌盖半圆形，黄褐色，表面有一层黏液，无鳞片，直径2.5 cm～8.5 cm，菌柄短粗，为圆柱形，长5 cm～7 cm，粗8 mm～15 mm。滑子蘑目前在中国和日本被广泛种植，是一种极具开发价值的高等真菌，它不仅有亮丽的外观、鲜美的味道、爽滑的口感，还含有丰富的多糖、蛋白质、微量元素和矿物质等生物活性成分，具有提高机体免疫功能、降血脂、抗炎和抗氧化等多种功效[1-4]。本文主要归纳介绍了近年来国内外对滑子蘑生物活性成分的相关研究进展，旨在为更好开发滑子蘑这一资源，进一步推动其产业的快速发展，并为功能性食品的研究和生产提供理论依据。
1 滑子蘑多糖的提取及生物活性
食用菌多糖是从食用菌中分离出来的一种活性多糖，是一类结构复杂的高分子化合物，由10个以上的单糖以糖苷键连接而成，现已证实其具有多种生物活性[5-7]。滑子蘑多糖作为一种重要的活性成分，具有丰富的功能，因此受到了广泛的关注，越来越多的学者开始研究其独特的生物活性。
1.1 多糖的提取
常见提取滑子蘑多糖的方法较多，有水提取法[8]、酶法提取[9]以及超声波辅助提取法[10]。于淑池等[11]采用超声波辅助提取了滑子蘑多糖并确定了其最佳提取工艺，最佳提取条件为超声时间16 min、浸提温度75℃、超声功率 700 W、料液比 1∶30（g/mL）。陈晓宁等[12]通过热水浸提法提取滑子蘑多糖，通过单因素及响应面试验获得最佳提取工艺为浸提温度84℃，浸提时间1.5 h，液固比 40∶1（mL/g），测得滑子蘑胞内多糖提取得率为（34.020 8±0.043 3）%。李德海等[13]采用微波辅助法提取滑子蘑多糖，获得的最优条件是微波处理4 min、液固比为 28∶1（mL/g）、微波处理功率为 480 W、水浴浸提55 min，其提取率可达14.611%。Li等[14]研究了超声波辅助处理对滑子蘑多糖理化性质、持油能力、起泡性和 toll样受体 2（toll-like receptor 2，TLR2）亲和力的影响，确定了滑子蘑多糖的最佳超声处理条件为超声功率300 W、处理时间10 min；研究表明在适当的超声条件下，应用超声波处理可以获得高碳水化合物含量、低黏度和低TLR2亲和力的滑子蘑多糖。
1.2 抗氧化
滑子蘑多糖具有抗氧化活性，可作为天然抗氧化剂。Sung等[15]通过分级沉淀制备了40%、60%和80%滑子蘑多糖，并分析了其抗氧化和抗胶原酶活性。研究表明滑子蘑多糖在体外表现出很强的抗氧化活性，显著减少了活性氧产生，促进了细胞的增殖，并在细胞水平上提高了伤口的闭合率，80%滑子蘑多糖在伤口愈合中具有潜在的应用价值。Zhu等[16]从滑子蘑中提取纯化了总糖含量为95.29%、分子量为1.89×103kDa的一种多糖，分析得到其主要由葡萄糖和甘露糖组成，是多糖和多酚的复合物，具有一定的抗氧化能力，羟自由基清除能力较强。Fan等[17]采用碱提取-乙醇沉淀法制备滑子蘑多糖。抗氧化活性试验表明，其具有较强的清除ABTS+自由基、羟基自由基和超氧阴离子自由基的能力，可显著减少丙二醛的生成，提高过氧化氢酶活性、超氧化物歧化酶活性和谷胱甘肽过氧化物酶活性，可作为一种潜在的抗氧化剂加以开发。
Zheng等[18]发现硫酸处理能有效提高多糖抗氧化活性，其抗氧化活性的提高与其结构特征的变化密切相关。Chou等[19]采用乙醇分级沉淀法从滑子蘑中分离纯化了3种多糖，对其保湿性能和抗氧化活性进行了分析。单糖组成分析表明滑子蘑多糖属杂多糖，由半乳糖、葡萄糖和甘露糖组成，分子量分布在4.40 kDa～333.49 kDa，并发现不同的多糖组分具有作为保湿剂和抗氧化剂的潜力，可用于化妆品成分的开发。Zheng等[20]对滑子蘑菌丝体SW-03锌多糖的抗氧化和抗衰老活性进行研究。SW-03能以富锌多糖的形式积累锌，通过建立D-半乳糖诱导的衰老小鼠模型来测定抗衰老能力。研究表明，锌多糖（mycelia zinc polysaccharide，MZPS）能提高抗氧化能力，在体内具有很强的抗衰老能力，可用于延缓衰老进程。
1.3 抑菌、抗炎和免疫调节
滑子蘑多糖不仅有抗氧化活性，还有抑菌、消炎和免疫调节作用。李铭等[21]采用热水浸提法从滑子蘑菌丝体中提取多糖，发现滑子蘑多糖对革兰氏阴性菌（大肠杆菌、沙门氏菌）及革兰氏阳性菌（金黄色葡萄球菌）均有抑制作用，随着浓度的升高，抑制性会增强，并且有较好的保湿性。Li等[22]分离纯化的滑子蘑多糖对急性渗出性、亚急性和慢性增殖性炎症以及体外腹膜白细胞黏附等不同炎症模型均有显著的抗炎活性，可作为抗炎药用于各种炎症性疾病的治疗。Abreu等[23]通过热水提取纯化从滑子蘑中得到β-D-葡聚糖，发现其具有凝胶性能和热稳定性，此外，在福尔马林致痛模型中，可显著降低炎症疼痛反应。Li等[24]研究滑子蘑多糖（Pholiota nameko polysaccharide-1，PNPS-1）对小鼠骨髓来源的树突状细胞NF-kB途径的影响，结果表明PNPS-1介导TLR2作为受体的骨髓间充质干细胞失活，将有助于滑子蘑多糖介导的免疫调节活性。PNPS-1有可能作为一种免疫治疗佐剂应用于临床。王晓岩等[25]研究发现滑子蘑不仅具有抗氧化能力，其子实体水提物还能提高小鼠血清中白细胞介素-2（interleukin-2，IL-2）的水平，具有很好的免疫增强功能，可作为免疫功能产品开发。
1.4 冷冻保护剂与功能性添加剂
研究发现，滑子蘑多糖可以作为冷冻保护剂和功能性添加剂应用到食品中。Li等[26]研究了滑子蘑多糖对干酪乳杆菌ATCC334在冷冻干燥和后续贮藏过程中的保护作用，表明滑子蘑多糖作为新型冷冻保护剂可用于干酪乳杆菌ATCC334冻干保存。李海平等[27]研究滑子蘑多糖对发酵酸奶品质的影响，采用热水浸提和乙醇沉淀法制备滑子蘑多糖，再添加到牛奶中，经乳酸菌发酵制成滑子蘑多糖酸奶，发现滑子蘑多糖可作为天然稳定剂和功能性添加剂，改善酸奶品质，延长酸奶货架期。Sovrani等[28]采用冷水提取法提取滑子蘑多糖，分离纯化得到高支链葡聚糖，并对其化学结构进行了分析。粗提物和纯化的β-D-葡聚糖（2%）呈凝胶状，在5℃～60℃内具有热稳定性。在相同浓度下，粗提物和纯化β-D-葡聚糖的剪切稀化行为和凝胶状结构相似，说明不需要纯化β-D-葡聚糖即可获得理想的流变性能。研究结果表明，滑子蘑中葡聚糖可以作为增稠剂或凝胶剂应用于不同的食品制剂中，改善其流变学性质。
2 滑子蘑蛋白质、多肽及生物活性
滑子蘑蛋白质是一类重要的活性物质，含量丰富，比鸡枞菌、香菇、金针菇、口蘑等食用菌的蛋白含量都高，超过常见粮食作物，可与豆类作物媲美[29]。其中菌丝体蛋白质含量为24.35%，子实体蛋白质含量为21.80%，研究发现菌丝体的营养价值高于子实体[30]，其含有氨基酸种类齐全，其中人体所需的氨基酸占7种，并且在抗氧化、抗肿瘤等方面具有显著效果。
2.1 酶类蛋白及其生物活性
Guan等[31]从干燥滑子蘑子实体中分离纯化了分子量为19 kDa、N端序列为ARTPEA PAEV的丝氨酸蛋白酶并对其酶学性质进行研究。Kawamura-konishi等[32]从滑子蘑子实体中分离纯化得到酪氨酸酶并对其进行分子克隆，结果表明，滑子蘑的酪氨酸酶是以酶原的形式表达的，然后进行特定切割以产生成熟的酶。Kawamura-konishi等[33]对滑子蘑的酪氨酸酶的C-末端加工进行研究，认为分子量为67 kDa的酪氨酸酶酶原通过C末端的切割转化为分子量为42 kDa成熟的活性酪氨酸酶。Zhu等[34]对滑子蘑形态分化过程中α-葡萄糖苷酶的表达情况进行研究，结果显示当小孢子菌在添加不同碳源的微量培养基中生长时，麦芽糖诱导的α-葡萄糖苷酶表达量最高，与菌丝生长阶段相比，子实体形成阶段α-葡萄糖苷酶表达增加，这表明α-葡萄糖苷酶与子实体的发育密切相关。Zhu等[35]对3种来源于滑子蘑的淀粉酶基因进行差异表达，该研究第一次报道了在滑子蘑子实体形成过程中两种主要的淀粉降解途径，以及产生的葡萄糖在子实体形成过程中的重要性。
2.2 其他功能蛋白
2.2.1 抗肿瘤类蛋白
近年来，肿瘤对人类身体健康的影响越来越大，所以从天然食品中提取抗癌物质已成为研究热点，从滑子蘑中分离纯化的蛋白具有明显的抗肿瘤活性。Zhang等[36]从滑子蘑中分离纯化的一种抗肿瘤蛋白，可以体内外诱导乳腺癌细胞（michigan cancer foundation-7，MCF-7）凋亡并调节MCF-7细胞移植小鼠的细胞因子分泌。Zhang等[37]从滑子蘑中分离纯化了一种活性蛋白，能够抑制肿瘤细胞增殖，其分子量约为18.5 kDa，Edman降解法检测到N-末端序列为AGRTFIGYNG，该蛋白同时具有抗氧化和脱氧核酸酶活性。
2.2.2 抗氧化类蛋白质
滑子蘑蛋白或多肽具有抗氧化的作用。Qian等[38]从滑子蘑分离纯化得到分子量为43 kDa的蛋白质，具有抗氧化活性，对DNA损伤有保护作用。钱磊等[39]研究了酶法水解滑子蘑蛋白制备抗氧化肽的工艺条件，发现碱性蛋白酶、中性蛋白酶、风味蛋白酶、木瓜蛋白酶和胰蛋白酶水解制备的多肽均能清除·OH，其中碱性蛋白酶活力高于其他4种蛋白酶，能使蛋白质充分水解。在底物浓度3.0%、酶浓度3 500 U/g、pH9.0、温度55℃、水解时间3.5 h条件下，碱性蛋白酶水解产物的·OH清除率可达82.7%，水解度为23.1%。钱磊等[40]利用超声预处理和双酶分步水解制备滑子蘑抗氧化肽，研究超声预处理-双酶分步水解滑子蘑蛋白制备抗氧化肽的工艺条件，为滑子蘑蛋白高附加值产品的开发提供理论依据。
3 其他活性成分及功能性研究
滑子蘑除了含有多糖、蛋白和多肽，还含有多种其他活性成分。Yang等[41]从滑子蘑中发现两种新的倍半萜，而且含有钙、磷、铁、钠及 VB1、VB12等，通过对 5种人癌细胞进行抗增殖活性分析，发现该成分对这5种细胞并没有抑制作用。Niu等[42]从滑子蘑的培养物中发现一个新倍半萜烷，评估该化合物对5种人癌细胞株的细胞毒性，但没有发现明显的细胞毒性。食用菌中的萜类化合物具有抗炎、抗肿瘤、抗氧化及抑菌等多种生物活性，在食品和医药行业具有重要的开发利用价值[43]。Gasecka等[44]测定了生长在补硒基质上的滑子蘑、杏鲍菇和平菇的总酚和黄酮类化合物的含量、组成及抗氧化活性，发现在底物中添加硒盐可提高子实体中硒的含量，其中滑子蘑总酚和总黄酮含量最高，对DPPH自由基和ABTS+自由基的抑制作用最强，对人体健康具有良好的生物活性。孟鹏举等[45]优化了滑子蘑黄酮的超声波辅助提取工艺，并对其进行了抗氧化活性研究。结果表明，滑子蘑黄酮具有清除自由基、抗氧化的能力并且对大肠杆菌有一定的抑菌效果。
Rodrigues等[46]等通过纤维素酶和粘胶酶对滑子蘑进行提取，虽然提取物能够清除硫离子和氧离子，但是没有观察到很强的抗氧化活性，提取物具有潜在的益生活性，且提高了嗜酸乳酸杆菌la-5和动物双歧杆菌bb12的1.4个～2个对数循环。滑子蘑多糖和蛋白质含量高，脂肪含量低，其单不饱和脂肪酸和多不饱和脂肪酸的浓度高于饱和脂肪酸，也是酚类化合物以及一些常量和微量营养素的良好来源，具有健康食品深度开发的潜力[47]。
4 展望
近年来，国内外对食用菌的研究越来越深入，滑子蘑味道鲜美，具有很好的食用和药用价值，因其独特的风味和生物活性而越来越受欢迎。除了人工栽培，滑子蘑还可以通过野外采集、菌丝体发酵培养等方式获取，自然界中来源如此广泛的食用菌并不多见，滑子蘑在资源上占有绝对优势。目前，中国对食用菌及其产品的开发大多以初加工产品为主，精、深加工环节薄弱，现在市场上关于滑子蘑的深加工产品以干制类和速食方便食品类为主，而针对各种功能性产品的开发相对较少，并没有充分利用滑子蘑的营养物质，发挥其多种功效。综上所述，深入了解和分析滑子蘑活性成分的作用机理，加强开发力度，创新和完善产品，提高增值率，才能推动产业向纵深方向发展，更好地满足消费者的需求。
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