多糖（polysaccharide）又称为多聚糖，由10个以上的单糖通过不同类型糖苷键聚合而成的生物大分子，广泛存在动植物和微生物中[1]。已有研究表明植物多糖具有多种生物活性，如抗氧化[2]、抗炎[3]、免疫调节[4]、抗肿瘤[5]、降血糖[6]、保肝[7]、降血脂[8]和调节肠道菌群[9]等，且无毒副作用，已经逐渐成为食品科学、天然药物、生物化学与生命科学研究的热点。植物多糖可作为益生元，选择性地促进肠道有益微生物的生长和代谢，改善肠道微生态平衡从而调控代谢综合症，更利于人体健康[10]。
肠道菌群是人体十分重要的“微生物器官”，是在人体远端肠道中丰富存在并对人体健康和营养起到关键作用的肠道微生物的总称。肠道微生物一方面可为宿主提供营养与能量，维持肠道微生态；另一方面调控宿主正常生理功能及延缓相关疾病的发生发展[11]。肠道菌群主要由厚壁菌门、拟杆菌门、变形菌门、放线菌门等组成，其中乳酸菌、双歧杆菌等为有益菌，而梭杆菌、肠球菌等为有害菌。植物多糖及其降解产物可调节肠道微生态失调、保持肠道菌群平衡，利用对宿主有益无害的肠道菌群或其他物质形成的代谢产物，提高宿主的健康水平[12]。
本文主要系统介绍了植物多糖结构类型及其对肠道微生态的影响，期望为植物多糖在肠道微生物多组学水平上做进一步研究，尤其是对肠道微生态的影响提供新的研究思路。
1 植物多糖结构类型
植物多糖是由多种不同类型的单糖构成，不同单糖之间又存在不同的糖苷键连接位点及构型，进而导致植物多糖具有极为丰富和复杂的结构，现有植物多糖结构的分析研究主要包括高碘酸氧化法、Smith降解法、甲基化法、气相色谱和高效液相色谱法、质谱法、核磁共振法等。根据植物多糖的单糖组成和单糖残基的连接方式，将其分为以下几种结构类型。
1.1 葡聚糖类
葡聚糖类是以D-吡喃葡萄糖（D-galactose，D-Glc）基（Glcp）组成的同型葡聚糖，根据单糖残基的异构结构可分为α-D-Glcp、β-D-Glcp和混合结构，葡聚糖类还包括不同类型的直链或支链结构，如（β1→4）-，（β1→3）-和（β1→6）-D-吡喃葡萄糖基或（α1→4）-，（α1→3）-和（α1→6）-D-吡喃葡萄糖基[13]，见图 1。
图1 葡聚糖的化学结构示意图
Fig.1 Chemical structure of glucans
（A）纤维素；（B）线性（1→3）-D-葡聚糖；（C）混合-D-葡聚糖；（D）（1→3）-D-葡聚糖 C-6 与 Glcp 分支；（E）直链淀粉；（F）葡聚糖。
普通大麦多糖主要以（β1→4）-和（β1→3）-葡聚糖为主链结构[14]。葡聚糖的复杂性主要取决于糖链构象、支化程度、分子量和官能团差异等方面，结构的差异会导致葡聚糖具有不同的生物活性。
1.2 甘露聚糖
甘露聚糖由不同类型甘露糖（mannose，Man）残基（Manp）构成主链骨架，并由其他类型糖苷键以支链形式组成。其甘露糖残基类型主要包括（β1→4）-，（β1→3）-或（α1→3）-，（β1→2）-，（β1→6）-或（α1→6）-甘露糖残基[15]。甘露聚糖侧链中可能含有Manp、Glcp半乳糖（galactose，Gal）残基（Galp）和/或相关官能团取代产物如乙酰基，官能团取代的程度和顺序也可能导致主链结构差异[16]，见图2。
图2 甘露聚糖的化学结构
Fig.2 Chemical structure of mannans
（A）（β1→4）-D-甘露聚糖（咖啡半乳甘露聚糖）；（B）（β1→3）-D-甘露聚糖；（C）（α1→3）-D-甘露聚糖；（D）（β1→3）-支链甘露聚糖；（E）（β1→2-D-甘露聚糖；（F）（β1→6）-D-甘露聚糖。
半乳糖甘露聚糖主要以（β1→6）-D-Manp组成，因具有三级空间网络结构而具有较强的抗氧化活性，而由（β1→2）-D-Manp构成主链和（β1→3）-D-Manp构成支链的甘露聚糖却具有较低生物活性[17]。甘露聚糖的平均分子量范围为5 kDa～400 kDa。
1.3 果胶多糖
果胶多糖是一类复杂的植物杂多糖，其含有较高的半乳糖醛酸（galacturonic acid，Gal A）。果胶多糖包括共价连接的线性骨架和分枝区域的各种片段[18]，其主要包括4种类型。果胶多糖化学结构示意图见图3。
1.3.1 同型半乳糖醛酸聚糖（homogalacturonan，HG）型果胶
HG是半乳糖醛酸通过（α1→4）-GalpA连接形式形成的主链，其中半乳糖醛酸含量在65%以上，由于其构成的主链比较平滑，HG型结构域在果胶分子中被称为光滑区[19]，见图3（A）。果胶中半乳糖醛酸属于酸性糖，其对于机体健康具有重要的意义，可保证细胞膜的完整性和相关其他性能、提高细胞的黏附作用等。
1.3.2 鼠李糖半乳糖醛酸聚糖（rhamnogalacturonan，RG）型果胶
RG是由半乳糖醛酸与鼠李糖（rhamnose，Rha）通过（α1→4）-GalpA 和（α1→2）-鼠李糖残基（Rhaf）连接方式构成的二糖重复单元组成的主链结构[20]。在鼠李糖4号位连接中性单糖、寡糖和多聚糖等构成支链，同时也可能少量支链连接于鼠李糖，从而构成I型鼠李糖半乳醛糖酸聚糖（RG-I），其果胶结构的支链种类较多，结构比较复杂[21]，见图3（B）。在半乳糖醛酸的3号位或2号位可连接不同的支链结构，构成II型鼠李糖半乳糖醛酸聚糖（RG-II）[20]，在RG-II支链中单糖构成可达10种以上，而糖苷键连接方式可超过20多种，这是RG-II果胶结构复杂的根本原因。
图3 果胶多糖化学结构
Fig.3 Chemical structure of pectic polysaccharides
（A）半乳糖醛酸聚糖；（B）鼠李糖半乳糖醛酸聚糖；（C）鼠李糖半乳糖醛酸聚糖；（D）芹糖半乳糖醛酸聚糖。
1.3.3 木糖半乳糖醛酸聚糖（xylogalacturonan，XG）型果胶
XG主要由半乳糖醛酸以（α1→4）-GalpA连接构成类似HG型果胶结构的主链，在半乳糖醛酸的2号和3号位连接不同聚合度的木聚糖支链，同时可在木聚糖的支链上经常连接阿拉伯糖（arabinose，Ara）、半乳糖、岩藻糖等分支[22]，见图 3（C）。
1.3.4 芹糖半乳糖醛酸聚糖（apiogalacturonan，AG）型果胶
AG主要由半乳糖醛酸以（α1→4）-GalpA连接方式构成主链，类似于HG型果胶，在主链半乳糖醛酸的3号位连接有芹菜糖或芹菜糖通过1，3-芹菜糖（apiose，Api）连接构成的二糖单元[23]，见图 3（D）。由于自然界中芹菜糖含量较少，因而相关结构类型的果胶仅发现于少数水生植物的细胞壁中[24]。
1.4 阿拉伯半乳聚糖（arabinogalactan，AG）
AG具有两种类型，分别是AG-I和AG-II，见图4。
图4 阿拉伯半乳聚糖化学结构
Fig.4 Chemical structure of type I and type II arabinogalactans
（A）阿拉伯半乳聚糖I型；（B）阿拉伯半乳聚糖II型。
AG-I型是由半乳糖通过（β1→4）-Galp连接形成主链，在3号位连接不同聚合度的阿拉伯糖或半乳糖侧链；AG-I在果胶多糖中可作为鼠李糖醛酸骨架的分支区域[21]。AG-II则是半乳糖以（β1→3）-Galp 连接方式构成主链，在6号位连接不同聚合度的半乳糖或阿拉伯聚糖，AG-II可作为果胶多糖的侧链出现[25]，或在一个复杂的蛋白聚糖家族中被称为阿拉伯糖醛酸蛋白。
1.5 半乳聚糖类
半乳聚糖是富含半乳糖的多糖，主链主要以（β1→4）-Galp，（β1→3）-Galp 或（β1→6）-Galp 连接方式构成的多聚糖，一般多构成RG-I型果胶的支链[26]。其平均分子量一般低于20 kDa，并易形成低黏度体系而发挥免疫活性。
1.6 其他
褐藻糖胶、果聚糖、木聚糖化学结构见图5。
褐藻糖胶（fucoidan）是指硫酸化岩藻聚糖，即硫酸化富含 L-岩藻糖（fucose，Fuc）基（Fucp）的杂多糖类，一般是由 L-Fucp（35%～50%），（α1→2）-，（α1→3）-或（α1→4）-组成，可在这些不同位置发生硫酸化或乙酰化[27]，在支链中可能存在半乳糖、甘露糖、木聚糖和其他糖醛酸，见图 5（A）。
果聚糖（fructan，Fru）是含有最多70个果糖单位的储备类型的碳水化合物，与蔗糖分子相连[28]。根据其连接构型，果聚糖可分为3类，菊粉（β2→1）-D-Fruf[见图 5（B1）]，（β2→6）-D-Fruf[见图 5（B2）]及混合型[见图 5（B3）][29]。果聚糖平均分子量一般在 13kDa以下。
图5 褐藻糖胶、果聚糖、木聚糖化学结构示意图
Fig.5 Chemical structure of fucoidan，fructan and xylan
（A）褐藻糖胶；（B1）菊糖；（B2）果聚糖；（B3）混合型果聚糖；（C1）葡萄糖醛酸木聚糖；（C2）阿拉伯木聚糖。
木聚糖（xylan）植物细胞壁中存在的多糖，其主要由木糖（xylose，Xyl）的（β1→4）-D-木糖残基（Xylp）构成骨架，另主链也含有 GlcpA[见图 5（C1）]和 α-L-阿拉伯糖残基[见图 5（C2）][30]。
2 植物多糖对肠道微生态影响
机体中的肠道微生态主要涉及4个部分：肠壁、肠道中的大量微生物、肠道分泌物、进入肠道中的食物；这4个组成部分都密切相关，任何一个环节出现可能的问题都会直接影响着机体的正常生理代谢功能[31]。近些年来的研究发现，植物多糖可以直接通过修复肠道屏障、调节肠道菌群、调控肠道细胞因子水平等多方面来改善肠道微生态，并为机体提供能量与间接的代谢产物[32]。
2.1 修复肠道屏障
肠道的直接屏障功能可分为四类：机械屏障（物理屏障）、化学屏障、免疫屏障和生物屏障[33]。植物类多糖可从多方面进行肠道屏障的直接或者间接修复；植物多糖可直接促进肠道上皮杯状细胞黏液分泌，为保护肠道以免直接或间接受致病性抗原（肠腔内细菌、有毒物质、食物抗原等）潜在的损害；植物多糖可提高肠上皮细胞紧密连接蛋白（zonula occludens，ZO家族蛋白、免疫球蛋白超家族蛋白、闭锁蛋白、闭合蛋白）的表达，修复损伤的肠道屏障；植物多糖在肠道微生物的直接作用下降解产生各类短链脂肪酸，短链脂肪酸能为肠道上皮细胞提供直接的能量，促进其增殖，维护肠道屏障功能，而且能降低肠道酸碱值，抑制腐败菌生长，维持肠道稳态，提高免疫耐受性，防止入侵的细菌引起炎症性肠道类疾病[34]。
2.2 调节肠道菌群
肠道微生物经常被称为分解植物多糖、膳食纤维、氨基酸、药物产生甲烷、维生素的“超级有机体器官”[35]。随着科学研究手段的进步，越来越多的研究结果表明，肠道微生物可时刻影响着人类机体的健康。由于人类自身的酶难以消化从植物中获取的植物多糖，需要依靠肠道中的微生物或者其他酶进行降解，因此与之对应的是不同种类的肠道微生物对植物多糖的选择性消化也直接或者间接影响肠道微生物在肠道中的繁衍[36]。因此，植物多糖被认为是一种常用的肠道微生态调节剂。机体肠道内稳定地生长着大量的肠道微生物，主要包括6大门类：厚壁菌门（Firmicutes）、拟杆菌门（Bacteroidetes）、变形菌门（Proteobacteria）、放线菌门（Actinobacteria）、疣微菌门（Verrucomicrobia）和梭杆菌门（Fusobacteria）[37]；这些菌群与机体宿主之间形成有利的共生关系，一方面菌群可为宿主提供营养元素，维持肠道微生态，提升肠上皮细胞黏膜的免疫功能，另一方面当外来致病菌侵入时，肠道菌群可通过竞争等方式，抑制致病菌的生长和繁殖[38]。
植物多糖在肠道微生物作用下产生不同类型的短链脂肪酸（short chain fatty acids，SCFA）及其他代谢产物，主要包括乙酸、丙酸、丁酸、乳酸和丁二酸、乙醇、甲烷、二氧化碳等；产生的短链脂肪酸与肠道菌群发生相互作用，共同调节机体健康[12]，见图6。
图6 不同类型植物多糖在机体肠道微生物作用下降解产生短链脂肪酸
Fig.6 Different types of plant polysaccharides degrade to produce short chain fatty acids by gut bacteria
人类肠道正常菌群是由丰富的厚壁菌门和拟杆菌门组成，厚壁菌门类是主要产丁酸的菌群，同时还生产乙酸和丙酸。丁酸和丙酸可调节细胞分化和发挥抗肿瘤、抗炎作用，丙酸可通过受体介导或者其他中枢机制增强饱腹感、抑制食欲。β-葡聚糖、菊粉和低聚果糖类植物多糖可引起丁酸产量显著增加[39]；富含鼠李糖、鼠李半乳甘露聚糖的植物多糖在肠道微生物作用下可使丙酸含量增加；α-葡聚糖、果聚糖和阿拉伯糖基木聚糖类植物多糖可使机体肠道乙酸含量增加[40]。另一方面，植物多糖代谢可以产生大量酸性物质或产酸物质，导致机体肠道系统pH值会出现稳定性下降；较低的pH值可抑制肠道部分有害微生物的生长，直接或者间接改变结肠上皮细胞的代谢吸收。植物多糖可改变小鼠盲肠和结肠部位菌群（厚壁菌门、变形菌门、放线菌门和拟菌门等组成）的多样性、丰富度和均匀性，增加小鼠粪便菌群的丰富度，但降低粪便菌群的多样性[41]。
植物多糖可直接地调节肠道微生物菌群和改善肠道微环境，肠道微生物则参与植物多糖不同类型的代谢，发酵宿主机体自身不能消化、分解的植物多糖类[42]。肠道微生物的增加或者减少可提高机体免疫、降低相关癌症发生概率，缓解机体代谢综合症的发生；机体各种生理生化变化的同时又影响或塑造机体肠道微生物的组成[43]。植物多糖、肠道微生物、机体代谢综合症的缓解之间的关系相对复杂，但是彼此之间确实存在一定联系，这为后期膳食干预肠道微生物来缓解机体代谢综合症发展提供良好的方向[44]。
2.3 调控肠道内分泌物水平
植物多糖能够直接调控肠上皮细胞中的相关功能因子、白介素以及肠道内激素的直接分泌，抑制相关炎症引发的肠道疾病，尤其是结直肠癌的发生发展和衍化[45]；植物多糖降解产物可作用于肠上皮细胞，间接调节肠道微生物菌群，进而提高机体免疫功能[46]。在肠道微生物作用下植物多糖的分解产物可调节与血糖调控相关的激素（胰高血糖素样肽-1、葡萄糖依赖性促胰岛素肽、YY肽、肠促胰酶肽和舒血管肠肽）的分泌，从而直接或间接地发挥着调节机体血糖的功能[47-48]。
3 结论与展望
植物多糖作为肠道微生态调节剂效果显著，通过与肠道菌群相互作用来调节人类机体的健康。植物多糖对扶植肠道益生菌菌群的生长、改善机体免疫功能、调节肠道微生态、缓解机体代谢综合症发生发展等方面有着显著作用。植物多糖的种类和结构的改变可影响肠道微生物菌群的变化，可改善脂多糖代谢、减少内毒素分泌、提高肠道自身抵抗能力，预防和控制人类慢性疾病的发生和发展。因此，对肠道微生物的进一步认识和研究对于调节人体肠道功能和改善人体健康状态具有十分重要的意义。
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